第三章植物的光合作用（ 8 ）第一节光合作用的概念及意义一、光合作用的概念和类型： 3 种类型

第三章植物的光合作用（8） 第一节光合作用的概念及意义一、光合作用的概念和类型： 3种类型 1、绿色植物的光合作用: 是指绿色植物吸收光能，将CO2和H2O合成有机物质，同时释放O2的过程, 又称碳素同化作用。 CO2 + H2O （CH2O)n+ O2( light,chlorophyll) 2、细菌光合作用: 有些细菌能利用光能，以某些无机物或有机物为供氢体,将CO2还原成有机物的过程称细菌光合作用。 1) 紫色硫细菌/绿色硫细菌以H2S 为供氢体： CO2 + H2S （CH2O）n +2S + H2O 光下，紫色硫细菌/绿色硫细菌

2）紫色非硫细菌以异丙醇、脂肪酸等有机物作为氢供体： CO2 +2CH3CHOHCH3（CH2O）n +2CH3COCH3＋H2O 　　　　　　　光下，紫色非硫细菌 3、化能合成作用：指一些细菌在暗处利用硫化氢、氢、氯化铁等物质氧化时释放的化学能同化CO2合成有机物质的过程，称化能合成作用。这些细菌称化能合成细菌。二、光合作用的重要性 1、将无机物转化为了有机物。 2、将光能转变成了化学能。 3、净化了空气。

第二节叶绿体和光合色素 一、叶绿体的结构及组分（一）叶绿体的形状和大小 1、形状:多种多样。光合细菌、原核生物例蓝藻没有叶绿体，只有载色体；绿藻的叶绿体呈星状、带状、杯状等；高等植物叶片的叶绿体呈椭圆形。 2、大小：高等植物叶片的椭圆形叶绿体，长3-6μM，厚2-3μM，一个叶绿细胞中约有10至数百个叶绿体。 3、分布：分布在叶肉组织中与空气接触的质膜旁，在与非绿色细胞如表皮细胞、维管束细胞相邻处，常见不到叶绿体。

（二）叶绿体的结构 叶绿体是由双层膜包被的囊状结构，由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成。 1、叶绿体被膜叶绿体被膜由内外两层膜组成，膜厚约5nm，两膜间距5-10 nm，主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。内外两层膜的功能不同： 1）外膜为非选择性膜，分子量小于104的物质如核酸、蔗糖、无机离子可自由通过； 2）内膜为选择透性膜，CO2、O2、H2O可自由通过，Pi、磷酸丙糖、双羧酸等需经膜上的运转器才能通过；NADP、PPi、蔗糖、C5-C7糖的磷酸二酯则不能通过。

2、类囊体 类囊体是由单层膜包围的扁平小囊，膜厚度5-7 nm，囊腔空间约10 nm。类囊体有两类：1)基质类囊体又称基质片层:伸展在叶绿体基质中互不重叠。 2)基粒类囊体或基粒片层：基粒类囊体互相重叠组成基粒。片层与片层互相接触的部分称堆叠区，其它部分称非堆叠区。每个叶绿体约有40-60个基粒，每个基粒由几十个基粒类囊体组成。 3、基质及其内含物被膜以内的基础物质称基质，内含多种离子、低分子的有机物，以及多种可溶性蛋白质。基质是进行碳素同化作用的场所。基质中含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、脂类等物质及其合成和降解的酶类，基质中还含有还原CO2与合成淀粉的全部酶系，其中RUBPcase占基质总蛋白质的一半以上。

二、光合色素 （一）叶绿体色素的种类：可分三类： 1、叶绿素类：有4种叶绿素a、b、c、d。除光合细菌外，所有绿色植物都含有Chla，（紫色硫细菌为细菌叶绿素，绿色硫细菌为菌绿素）；Chlb存在于高等植物与绿藻中； Chlc存在于褐藻和硅藻中；Chld仅存在于红藻中。高等植物绿色组织主要有Chla和Chlb两种，但含量不同，决定于：（1）植物种类：C4植物的Chla/Chlb=4：1，C3植物为3：1，即C4植物的Chla含量高于C3植物。（2）生长环境有关：植物组织的Chla/Chlb比值，阳生植物>阴生植物；高山植物>平原植物；陆生植物>水生植物。（3）植物年龄：叶龄增加Chla/Chlb比值逐渐下降，幼龄植物Chla/Chlb>年老植物。

2、类胡萝卜素：存在于大部分植物和细菌中。类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素2种。高等植物的类胡萝卜素总量约是叶绿素含量的1/3，而叶黄素：胡萝卜素=2：1。2、类胡萝卜素：存在于大部分植物和细菌中。类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素2种。高等植物的类胡萝卜素总量约是叶绿素含量的1/3，而叶黄素：胡萝卜素=2：1。 3、藻胆素：仅存在于红藻和蓝藻中，主要有藻红蛋白和藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白三类，前者呈红色，后两者呈蓝色。（二）叶绿体色素的结构及理化性质 1．叶绿色的结构及性质：（1）叶绿素的分子结构：叶绿素分子有一个卟啉环的头部和一个叶绿醇的尾部组成。是双羧酸酯类物质。其中一个羧基被甲醇所酯化，另一个羧基被叶绿醇所酯化。

1）卟啉环由4个吡咯环与四个甲烯基（-CH=）连接而成，卟啉环中央络合一个Mg原子，镁偏向带正电荷，而与其相连的N原子则带负电荷，因而头部有极性，是亲水的。在卟啉环C环和D环间还有一个含羰基的同素环，其上一个羧基以酯键与甲醇相结合。D 环上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合。 2）叶绿醇（C20H39-）是由4个异戌二烯单位组成的双萜类物质，是亲脂的，其以酯键与D环上的丙酸侧链相连。叶绿素a与b的分子结构很相似，若Chla的B吡咯环上的一个甲基（-CH3）被醛基（-CHO）所取代，就成了Chlb。 Chla的分子式：C55H72O5N4Mg ； Chlb的分子式：C55H70O6N4Mg 注: 2个异戌二烯单位组成,C10为单萜; C15为倍半萜; C20为双萜; C30为三萜;C40为四萜.

2、类胡萝卜素 是由8个异戌二烯单位组成的四萜类物质，含水有一系列的共轭双键，分子两端各有一个不饱和环已烯即紫罗兰酮环，它们不溶水而溶于有机溶剂。类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素2类，叶黄素是胡萝卜素的衍生醇类，也称胡萝卜醇，在胡萝卜素紫罗兰酮环上有2个羟基。在植物体内的胡萝卜素有α、β、γ三种同分异构体，其中β-胡萝卜素在植物体内含量最多。 β-胡萝卜素分子式： C40 H56；叶黄素的分子式：C40 H54（OH）2，类胡萝卜素是脂溶性的。胡萝卜素为橙黄色，叶黄色为黄色。

3、藻胆素： 分子由两部分构成：1）生色团：有4个吡咯环所组成的一串直链共轭体系，不含Mg，也不含叶绿醇链，呈红色或蓝色。2）蛋白质部分：生色团以共价键与蛋白质牢固结合第三节光合作用的原初反应原初反应:是指光合色素被光激发到引起第一个光化学反应。它包括光能的吸收、传递和光能转换与光化学反应等过程。一、叶绿体色素对光的吸收： 1、色素的吸收光谱：将叶绿素溶液放在光源与分光镜之间，可以看到光谱中有些波长的光被吸收了，在光谱中形成了暗带，这种具有暗带的不连续光谱，称这种色素的吸收光谱。

700nm 600nm 500nm 400nm Chla： Chlb： Chla与Chlb的吸收光谱非常相似，对640-660nm的红光区和对430-450nm蓝紫光区各有一个吸收高峰，在橙光和黄光部分只有少部分吸收，对绿光吸收很少。Chla与Chlb的吸收光谱略有差异，表现： 1）Chla对红光的吸收谱带要比Chlb宽，Chlb对蓝光的吸收谱带要比Chla宽。 2）Chla对红光的吸收更偏向于长波方向，对蓝光的吸收更偏向于短波方向。

2、叶绿素的光吸收曲线： 若用不同波长的单色光照射Chla与Chlb的提取液，测定不同波长下的光密度值，以光密度为纵坐标，不同波长为横坐标作图，得到Chla与Chlb的吸收光谱曲线。同样发现，叶绿素对光的吸收有两个最大吸收峰，分别位于红光区640-660nm和430-450nm。植物细胞内许多卟啉环化合物、类胡萝卜素对蓝光都有吸收，所以叶绿素对蓝光的吸收是非特异性的，对红光的吸收才是叶绿素分子所特有的。

二、类胡萝卜素对光的吸收 类胡萝卜素的吸收光谱与叶绿素不同，它们不吸收红光，其最大吸收带在蓝紫光部分，基本不吸收黄光而呈黄色,且吸收强度比叶绿素大。类胡萝卜素在已烷溶液中有三个吸收峰：430、450、480nm。类胡萝卜素的功能：（1）进行光能的吸收和传递，将光能传给特殊状态的Chla分子。（2）保护叶绿素分子：在强光下叶绿素分子被光激发，形成三线态叶绿素分子3Chla*，O2在3Chla*的作用下，会形成O21和O2-等活性氧，类胡萝卜素是活性氧的猝灭剂，保护叶绿素免受光的破坏。三、藻胆素对光的吸收藻蓝蛋白的最大吸收峰在橙红光部分;而藻红蛋白则在绿光和黄光部分。藻胆素的主要功能：吸收并传递光能。

四、光波能量计算 1个光子能量：E = hv h：普朗克恒量1.58×10-34 cal.S； v: 频率 v=C /λ. C: 光速 3×108M/S 1mol光子所具有的能量称1个爱因斯坦光量子, 用E爱表示： E爱=N.h.C/λ, N:阿弗加德罗常数6.023×1023 例：吸收660nm的红光: E爱= N.h.C/λ= 6.023×1023×1.58×10-34×3×108/660×10-9 = 43.3 Kcal.

二、光能的传递 1、叶绿素分子的激发态叶绿素分子有3种激发态：叶绿素分子激发后，电子跃入高能态，若电子的自旋方向不改变就形成单线态，吸收670nm的红光，E爱=43Kcal的激发态称第一单线态，吸收430nm的蓝紫光，E爱= 66 Kcal的激发态称第二单线态。若激发后电子自旋方向发生了改变，变成了同向，就形成三线态，三线态是一种亚稳态，基能量比单线态低，E爱=31Kcal。 2、激发态的命运叶绿素的激发态是一种不稳定状态，经过一定时间后，就会发生能量的转变。有3种能量转变方式：

（1）放热或称内转换或称无辐射退激 处于激发态的叶绿素分子在能级降低时会以热的形式释放能量。如叶绿素分子从第二单线态降至第一单线态，第一单线态降至基态或三线态，三线态回到基态时多余的能量就以热能的形式释放。（2）发射荧光和磷光 1）荧光现象叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象称荧光现象。由于叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗于分子内部的振动上，辐射出的能量就小，因而荧光波长偏向长波方向约20nm，此现象称红移现象。荧光波长660-670nm，寿命很短仅10-8-10-9秒，但强度很大，肉眼便能观察到。若在叶绿素溶液中加入能量受体或电子受体，荧光就会消失，这种电子受体分子称荧光猝灭剂。

图3-7 色素分子吸收光谱后能量转变

2）磷光现象 叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外,当去掉光源后,还能继续射出极微弱的红光,是叶绿素分子由三线态回到基态所产生的光,称磷光.波长约865nm,磷光寿命较长,10-2-10-3秒,但强度仅为荧光的1%。（3）激发量在色素分子间相互传递 1）激子传递激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子，并被另一色素分子吸收，这种在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为激子传递。

2）共振传递 叶绿体色素受光激发后会产生高能电子，高能电子在不断的振动，高能电子的振动会引起附近相邻分子中某个电子的振动，当第二个分子的电子振动被诱导起来，就发生了能量的传递。共振传递可发生在异种也可发生同种色素分子之间，能量传递的效率与分子间距有关，分子间距越近，共振越有效，有效共振距离为5 ~10 nm，共振传递速度较快，在光合细菌中只需4~8×10-12秒。

3）重叠吸收 色素分子吸收光能后会产生荧光，一般荧光峰比吸收峰波长要长20nm，当一个色素的荧光发射光谱和另一个色素的吸收光谱相重叠时，就会发生重叠吸收而传递能量。重叠吸收可发生在不同种色素分子之间。三、光化学反应 1、两个光系统 (1) 叶绿体色素都参与了光合作用：用缺乏叶绿素的玉米突变体—白化玉米试验，发现它们虽具有其它色素，但由于不含有叶绿素，而不能进行光合作用。说明，光合作用必须依赖叶绿素。进一步的研究表明，植物体内Chla有5种不同的状态，Chla 660、670、680、690、700nm，但它们的功能不同。而Chlb仅以Chlb 650一种形式存在。

（2）两个光系统的发现 40年代，以绿藻为实验材料，研究不同光波长下的光合效率（量子效率），发现大于680nm的远红光虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象称红降现象。当时对这个现象难以理解。 1957年，爱默生(Emerson) 观察到在用远红光照射时，补加一个短波长的光（小于650nm），则量子产额大大增加，要比这两种波长的光单独照射的总和还要高。这种在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象被称双光增益效应，也称爱默生效应。 1960年，希尔（Robert Hill，英国剑桥大学）把吸收长波光的系统称光系统PS-Ⅰ，吸收短波光的系统称光系统PS-Ⅱ。

现知PS-Ⅰ作用中心色素分子为P700nm，PS-Ⅱ作用中心色素分子为P680nm。只有作用中心色素分子才直接参与光化学反应，其它的光合色素只起光能的吸收和传递的作用。我们将所有的Chlb、类胡萝卜素、除P700和P680以外的Chla分子称聚光色素或称天线色素。现知PS-Ⅰ作用中心色素分子为P700nm，PS-Ⅱ作用中心色素分子为P680nm。只有作用中心色素分子才直接参与光化学反应，其它的光合色素只起光能的吸收和传递的作用。我们将所有的Chlb、类胡萝卜素、除P700和P680以外的Chla分子称聚光色素或称天线色素。 2、反应中心的结构原初光化学反应是在光系统的反应中心进行的。（1）反应中心：是发生原初光化学反应的最小单位，它由作用中心色素分子、原初电子受体、次级电子受体与供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所需要的蛋白质等组分组成的。原初电子受体：是指直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体。

Emerson effects 量子产额 Red drop 660 680 700 720 nm 图3-17 红降与爱默生效应

（2）光化学反应 原初光化学反应：实际上指由光引起的作用中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应，使得反应中心出现电荷分离。反应式为： hv D.P.A D. P*.A D.P+.A- D+.P.A- 对于PS-Ⅰ：作用中心色素分子P为P700；原初电子受体A为A0（一种铁氧还蛋白），电子供体D为PC（质体菁）。对于PS-Ⅱ：作用中心色素分子为P680；原初电子受体A为Pheo（去镁叶绿素），电子供体D为YD蛋白的Tyr酪氨酸残基。

第四节电子传递和光合磷酸化 一、电子和质子的传递：（一）光合电子传递链及其组成：光合电子传递链：是指定位于光合膜上，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。电子传递链主要由光合膜上的PS-Ⅰ、PS-Ⅱ、Cytb6/f 三个复合体串联组成。

1、PS-Ⅱ复合体 由反应中心复合物、中心天线、聚光色素复合体Ⅱ、放氧复合物和多种辅助因子组成。颗粒较大，直径约17.5 nm，主要分布于基粒类囊体部分。（1）反应中心复合物（核心复合物）由32和34KD的D1和D2两条多肽链组成。多肽上还结合： 1）作用中心色素分子为P680。 2）原初电子供体YD和次级电子供体为YZ的酪氨酸残基。 3）原初电子受体为Pheo，次级电子受体为QA和QB，QB-D1，QA-D2结合。 QA为单电子传递体，每次反应只接受1个电子生成半醌。 QB是双电子传递体，在接受2个电子的同时，又可传递2个H+。生成的氢醌便与PQ进行交换.

（2）中心天线或内周天线或近侧天线 是指围绕P680与叶绿素结合的聚光色素蛋白复合体，分子量43KD和47KD（CP47和CP43）。比LHCⅡ更快地将能量传递给P680。）（3）聚光色素复合体Ⅱ（LHCⅡ）：因离PS-Ⅱ反应中心远而称外周天线或“远侧天线”。具有光能的吸收、传递，还具有耗散过多的激发能，保护光合器免受强光破坏的作用。另外LHCⅡ磷酸化后，可在类囊体膜上移动，协调两个光系统之间能量的分配。 (4) 放氧复合物参与水的裂解和氧的释放。是由17、23、33KD三个多肽和Mn2+、Cl-、Ca2+等离子组成，多肽含4个Mn2+， Cl-、Ca2+起稳定含Mn2+蛋白的作用。其作用是使水裂解产生O2，将电子传给Yz。

PS-Ⅱ复合体

2、Cytb6/f复合物： Cytb6/f复合物为连接PS-Ⅰ和PS-Ⅱ两个光系统的中间电子载体系统。由Cytb6、Rieske铁硫蛋白和Cytf组成，Cytb6：Rieske铁硫蛋白：Cytf=2：1：1。主要催化PQH2的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质跨膜转移到膜内腔。 3、PS-Ⅰ复合体：由反应中心Ⅰ和聚光色素复合体-Ⅰ（LHC-Ⅰ）等组成。颗粒较小，直径约11nm，主要分布于基质类囊体部分。（1）反应中心Ⅰ 有11-12个多肽。其中82、83KD的多肽上结合P700、及A0、A1、Fx、FA、FB等电子传递体。 A0:可能是单体Chla,一种PS-I亚稳定电子受体; A1:可能是种醌; Fx、FA、FB是PS-Ⅰ的3个铁硫蛋白。1）中心色素分子为P700。2）电子供体为PC。3）原初电子受体为A0，次级电子受体A1和Fx、FA、FB。

（2）聚光色素复合体-Ⅰ 每个PS-Ⅰ复合体含有2个LHC-Ⅰ，LHC-Ⅰ将吸收光能传递给PS-Ⅰ的反应中心。主要功能是吸收光能，进行光反应，推动NADP+的还原。 4、质蓝素PC和质体裁醌PQ （1）质蓝素PC 是一种含Cu蛋白，氧化时呈蓝色，是介于Cytb6/f复合物和PS-Ⅰ复合体之间的电子传递体，经Cu2 + Cu+的变价传递电子。PC：PS-Ⅰ复合体=1：4。

（2）质体醌（PQ） 是介于PS-Ⅱ与Cytb6/f复合物之间的电子传递体。质体醌是脂溶性的，能在类囊体膜上自由移动，称“PQ穿梭”，转运电子和质子，在转移2e-的同时，将2H+从叶绿体间质跨膜运输到类囊体膜内，建立跨膜H+梯度。PQ在膜上可自由移动，还可使多个PS-Ⅱ复合体与多个Cytb6/f复合物发生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络地进行。 PQ在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5-10%，称“PQ库”。PQ库可作为电子和质子的缓冲库，以均衡两个光系统的电子传递。

A0:可能是单体Chla,一种PS-I亚稳定电子受体; A1:可能是种醌; Fx、FA和FB:是一种Fe-S蛋白。

（二）光合电子传递类型：有3种 1、非环式电子传递指水光解产生的电子经PS-Ⅱ和PS-Ⅰ直传到NADP+的电子传递途径。特点：2H2O 4H++4e-+O2 ，4e-经光合电子传递链传递，吸收8个光量子，使2个NADP+还原，形成2NADPH2，同时再转运4H+。故其每传递4e-，分解2分子H2O，释放1分子O2，还原2个NADP+，运转8个H+，需吸收8个光量子。 2、环式电子传递指PS-Ⅰ的电子经Fd、PQ 、Cytb6/f 、PC等传递体回到PS-Ⅰ而构成循环电子传递。特点：不发生H2O的氧化，不形成NADPH，但有H+的跨膜运转，每传递1e需要吸收1个光量子。

3、假环式电子传递： 指水光解产生的电子经PS-Ⅱ和PS-Ⅰ传给Fd后，再传给O2的电子传递途径。也称Mehler反应。特点：有O2的消耗，H2O2的产生；电子受体不是NADP+而是O2；也有H+的跨膜运输。一般在强光，NADP+供给不足时易发生假环式电子传递。O2获得电子，形成超氧阴离子O2.-,在超氧物歧化酶催化下分解,形成H2O2和O2。 SOD O2.- + O2.- +2H+ H2O2+ O2 SOD：Superoxide dismutase 超氧物岐化酶

二、氧的释放 早在1939年，英国剑桥大学的希尔（Robert Hill）发现在分离的叶绿体悬浮液中加入适当的电子受体，如铁氰化钾、草酸铁、醌及有机染料，照光可使水分解而释放O2。称Hill反应。光 2H2O +2A 2AH2+ O2 在植物体内氧的释放是水在光照下经过PS-Ⅱ的作用而产生的 2H2O O2 + 4H+ + 4e-

对叶绿体进行闪光处理，测定叶绿体的放氧量，发现氧气释放随着4个闪光作周期性摆动。对叶绿体进行闪光处理，测定叶绿体的放氧量，发现氧气释放随着4个闪光作周期性摆动。

氧的释放机理：水氧化钟模型（Kok clock）认为：（1） PS-Ⅱ反应中心有一个放氧复合物，是一个含4个Mn的蛋白质。Mn可以有Mn+、Mn2+、Mn3+、Mn4+各种不同的氧化态。用S0、S1、S2、S3、S4表示，S1表示带1个正电荷，…S4表示带4个正电荷。（2）含Mn蛋白质每接受1个光量子，就交给PS-Ⅱ反应中心1个e-，当含Mn蛋白质失去4e-，由S0转变为S4，带4个正电荷时，就从2个H2O中获取4个e-，使2个H2O裂解，释放4H+和1分子O2，S4回复到S0状态，进行下一次循环。 -e -e -e -e 2H2O OH. H2O H2O2 O2.- O2 (3) 含Mn蛋白质由S0 S1和S2 S3时各释放1个H+,由S3 S4转变时释放2H+,释放1分子O2 ,产生4H+。

三、光合磷酸化 1954年，Arnon等人用菠菜叶绿体，发现在光下，向叶绿体或载色体体系中加入ADP与Pi则有ATP的产生。在叶绿体中，在光下发生ADP与Pi合成ATP的反应称光合磷酸化。（一）光合磷酸化类型：有三种类型 1、非环式光合磷酸化：是指与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。特点：（1）由两个光系统参与，电子来源于水，使NADP还原，电子流是非环式。（2）有NADPH2、O2及ATP的产生。最终结果，2H2O光解，产生1分子O2，4个e使NADP+还原，形成2NADPH2

2、环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。特点：（1）仅有1个光系统参与，电子流是非环式的。（2）无NADPH2及O2的产生，但有ATP的形成。（3）主要在基质片层内进行。 3、假环式光合磷酸化与假环式电子传递相偶联产生ATP的反应。特点：是水光解产生的O2，成为了电子受体，形成了超氧阴离子，其与非环式光合磷酸化有相同的ATP产生场所和分子数。在强光下，NADP+供应不足时，则有利于假环式光合磷酸化。

（二）光合磷酸化机理及效率 1．光合磷酸化机理（化学渗透学说）：（Mitchell，1961年）认为：（1）水光解产生的电子，在沿光合电子传递链传递时，PQ从叶绿体间质获得H+，释放到类囊体膜内，此外水光解在膜内也释放H+。2H2O光解共产生8H+。（2）电子传递与H+向膜内的运转，产生质子浓度差，引起类囊体膜电发生变化，膜外侧带负电荷，膜内侧带正电荷，从而产生质子电动势。（3）在质子电动势的推动下，经ATP酶，使ADP磷酸化，形成ATP。

2、光合磷酸化的抑制剂 叶绿体进行光合磷酸化，必须1）类囊体膜上进行电子传递。2）类囊体膜内外有H+梯度。3）有活性的AIP酶。破坏这三个条件之一的试剂都能使光合磷酸化作用中止，这类试剂称光合磷酸化的抑制剂。有三类：（1）电子传递抑制剂常见： DCMU（敌草隆）：制PS-Ⅱ和PQ间的电子传递 DBMIB(二溴甲基异丙苯醌):抑制PQ和Cytf间的电子传递抗霉素：抑制Cytb6和PQ间的电子传递羟胺（NH2OH）：抑制PC的氧化一些除草剂如西玛津、阿特拉津、除草定、异草定等都是电子传递抑制剂。

（2）解偶联剂 指能解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。若某一试剂可增加类囊体膜对质子的透性或增加偶联因子渗透漏质子的能力，而消除跨膜H+电化学势，就能使电子传递能正常进行而无法进行磷酸化作用。常见：DNP：2,4-二硝基酚； CCCP：羰基氰-3-氯苯腙；短杆菌肽D、尼日利亚菌素、NH4+等。（3）能量传递抑制剂指直接作用于ATP酶而抑制磷酸化作用的试剂。常见：寡霉素：作用于CF0因子。DCCD（二环已基碳二亚胺）、PCMB（对氯汞基苯）：作用于CF1因子。

第三章 植物的光合作用（ 8 ） 第一节 光合作用的概念及意义 一、光合作用的概念和类型： 3 种类型