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第十二章 植物的成熟和衰老生理

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第十二章 植物的成熟和衰老生理. 受精后,种子和果实生长和成熟。 植物的其他器官(叶片)成熟、衰老和脱落。. 第五节 植物器官的脱落. 指植物器官和植物体分离的现象,是植物的正常发育过程或植物对不良环境的适应方式。. Abscission 是指植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程 ,如叶、花、果实、枝条甚至树皮的脱落。 衰老或成熟引起的脱落叫 正常脱落 。如叶片和花朵的衰老脱落,果实和种子的成熟脱落; 环境胁迫引起的脱落 叫 胁迫脱落 (高温、低温、干旱、水涝、盐渍等和病虫);

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Presentation Transcript
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第十二章 植物的成熟和衰老生理

受精后,种子和果实生长和成熟。

植物的其他器官(叶片)成熟、衰老和脱落。

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第五节 植物器官的脱落

指植物器官和植物体分离的现象,是植物的正常发育过程或植物对不良环境的适应方式。

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Abscission是指植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程,如叶、花、果实、枝条甚至树皮的脱落。
  • 衰老或成熟引起的脱落叫正常脱落。如叶片和花朵的衰老脱落,果实和种子的成熟脱落;
  • 环境胁迫引起的脱落叫胁迫脱落(高温、低温、干旱、水涝、盐渍等和病虫);
  • 植物本身生理活动不协调而引起的脱落,比如营养生长与生殖生长的竞争,源与库不协调等,均能引起生理脱落。
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一、环境因子对脱落的影响

二、脱落时细胞及生化的变化

三、脱落与植物激素

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一、环境因子对脱落的影响

1、Temperature

  • 温度过高和过低都会加速衰老和器官脱落。

2、 water

  • 干旱使树木落叶,干旱促使衰老和脱落,是因为干旱引起内源激素的变化,1AA氧化酶活性增加,可扩散的1AA减少;CTK下降;Eth增加;ABA大增。
  • 淹水条件也造成叶、花、果的大量脱落,其原因是淹水使土壤中氧分压降低,并产生逆境乙烯。
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3、 light
  • 光照不足,器官容易脱落。因光照过弱,不仅使光合速率降低,形成的光合产物少,光直接影响碳水化合物的积累与运输,所以光线不足,叶、花、果因营养缺乏而脱落。
  • 日照长度对衰老和脱落也有影响,短日照促进衰老和落叶而长日照延迟衰老和落叶。
4 o 2
100

脱落%

50

50

60

40

90

10

20

30

70

80

O2浓度%

4、 O2

棉花外植体脱落与氧关系时,得到双S曲线,当氧浓度增至10%时,器官脱落率急剧增加,10-20%氧浓度时,脱落率曲线平稳,25-30%氧浓度时,脱落率又剧增,氧浓度达到30%以上,脱落率不再增加,高浓度氧增加脱落的原因可能是由于乙烯的生成。

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5、Mineral nutritions

矿质缺乏易引起衰老和脱落。

  • 其中N、Zn是1AA合成必需的,
  • Ca是细胞壁中胶层果胶酸钙的重要组分,
  • 缺B常使花粉败育,导致不孕或果实退化,也引起脱落。
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二、脱落时细胞及生化的变化
  • 脱落发生在特定的组织部位——离区(abscission zone)。
  • 叶柄基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞,其体积小,排列紧密,有浓稠的原生质和较多的淀粉粒,核大而突出,这就是离区。
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离层细胞开始发生变化时,首先是核仁变得非常明显,RNA含量增加,内质网增多,高尔基体和小泡都增多,小泡聚积在质膜,释放出酶到细胞壁和中胶层,最后细胞壁和中胶层分解并膨大,其中以中胶层最为明显(图)。使细胞分离,成为离区。细胞壁会断裂。
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中胶层

脱落时离层细胞壁的变化

enzymes relative to abscission
PI

PI

促进酸性

促进碱性

不脱落

纤维素酶活性

脱落

使细胞壁木质化

使细胞壁分解

IAA

ABA

香豆素

乙烯

Enzymes relative to abscission

(1) Cellulase菜豆、棉花和柑桔叶片脱落时,纤维素酶活性增加。

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(2)Pectinase

菜豆果胶酶活性增加,脱落增加。

果胶酶是作用于果胶复合物的酶的总称。在脱落过程中,离区内的可溶性果胶含量增多,推测果胶酶与脱落有关。果胶酶有两种:

a.果胶甲酯酶(PEM),PEM催化果胶甲酯形成果胶,所以果胶酶的活性与脱落过程呈反相关性。

b.多聚半乳糖醛酸酶(PG),PG主要作用于多聚半乳糖醛酸的糖醛键,使果胶解聚。

3 catalase
(3) Catalase

脱落前过氧物酶,活性增加。

abscission and plant hormones
三、脱落与植物激素Abscission and plant hormones

(1)IAAs

IAA对器官脱落的效应与IAA的使用时间、IAA的浓度、处理部位有关。把生长素施于离区的近基一侧,则加速脱落;施于远基一侧,则抑制脱落。当远基(轴)端/近基(轴)端的IAA比值较高时,抑制或延缓脱落,当两者比值较低时,会加速脱落。

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IAA 防止脱落

离区

IAA 促进脱落

CTK和GA也可延缓脱落

2 ethylene
(2) Ethylene
  • 乙烯促进PG产生和分泌,从而使中胶层结构疏松,导致脱落。
  • 脱落的一个重要因子是组织对乙烯的敏感性,而且这种敏感性首先受到内源生长素含量的影响。
  • 生长素越多,脱落带细胞对乙烯越不敏感。
  • 叶片脱落时乙烯作用的最初部位不在离区,而在叶片中,通过增加叶片中乙烯的含量,使生长素转变为束缚态生长素,阻碍叶片中生长素转移到离区,生长素含量降低导致细胞对乙烯更加敏感,并最终引起各种水解酶的产生,促进脱落。
3 aba
(3) ABA
  • 接近脱落时,ABA含量增高。
  • 秋天的短日照促进ABA合成,落叶植物落叶。ABA促进脱落的原因,是ABA抑制叶柄内1AA的传导,并且促进分解细胞壁的酶类分泌。
  • 但ABA促进脱落的作用低于乙烯,乙烯能提高ABA含量。
control of senescence
Control of senescence
  • Utilizition of genes resistant to senescence
  • 植物类型、种和品种各自的衰老与否差异及大,生产上利用和选育防衰品种是经济有效的方法。
  • Transgene for resistant to senescence
  • 把SAG12的启动子与IPT的编码区连接后形成嵌合基因PSAG12-IPT,一旦衰老,SAG12启动子将激活IPT的表达,细胞分裂素含量上升,叶片的衰老延缓;衰老进程受阻制后,对衰老敏感的SAG12启动子将关闭,从而有效地阻止了细胞分裂素的过量表达。
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CTK

CTK↓

Set up senescence

SAG12

promoter

SAG12

promoter

RNA Polymerase

SAG12

promoter

SAG12mRNA

合成衰老相关酶

Senescence

植物衰老相关基因的表达与衰老示图
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SAG12

promoter

IPT

CTK↓

Set up senescence

SAG12

promoter

IPT

SAG12

promoter

IPT

SAG12

promoter

阻止衰老继续

CTK ↑

IPT

SAG12

promoter

转IPT植物阻止衰老示意图
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Application of plant substances for resistance to senescence
  • CTK类,BR类,多胺,IAA类等。
  • Application of good conditions
  • 如防止光照过强和不足,防止干旱和涝害,保温,合理施肥,防除病虫害等。
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