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  1. Selezione artificiale Nelle specie domestiche esiste di base una variabilità individuale ed ogni tanto compaiono individui con caratteristiche particolari Per ottenere una data caratteristica gli allevatori selezionano quegli individui che mostrano questo tratto più marcato e li fanno riprodurre tra loro Se le differenze sono ereditarie la progenie mostrerà quella caratteristica in modo più accentuato rispetto alla generazione precedente

  2. Antenato Immigrato alle Galapagos Fringuello picchio Fringuello del cactus Fringuello terrestre L’altra esperienza che portò Darwin alla comprensione del meccanismo della selezione naturale fu l’osservazione della speciazione e dell’adattamento avvenuto dai fringuelli e da altre specie nelle isole Galapagos

  3. 50 giorni 50 giorni 50 giorni Infine Darwin fu profondamente influenzato dalle idee dell’economista Thomas Malthus il quale aveva messo in evidenza come le popolazioni animali e umane, se non limitate tendono a crescere geometricamente

  4. Accrescimento delle popolazioni naturali Tutte le popolazioni, anche nelle specie meno prolifiche, tendono ad accrescersi in modo esponenziale. Ben presto se non vi fossero limiti essi occuperebbero fisicamente tutto lo spazio disponibile. Tuttavia la disponibilità limitata di risorse (cibo, luce nel caso delle piante, acqua, rifugi), la competizione tra individui della stessa specie, la predazione e la diffusione di malattie, limitano il numero massimo di individui di una data specie che possono sopravvivere in un dato ambiente Non tutti gli individui di una popolazione mostrano la stessa resistenza alle malattie, la stessa capacità di competere per le risorse limitate o la stessa capacità di riprodursi o di sfuggire ai predatori Molte di queste differenze sono determinate geneticamente

  5. Il meccanismo della Selezione Naturale Sovrapproduzione Ciascuna specie produce più individui di quanti raggiungano la maturità e si riproducano. Variabilità Gli individui di una popolazione mostrano differenze (colore, tolleranza alle condizioni sfavorevoli ecc). Molte di queste differenze sono ereditarie (sono trasmesse ai figli) Limiti alla crescita Ogni popolazione è limitata nel numero di individui che la compone a causa di limiti nello spazio, nelle risorse alimentari, di acqua, luce ecc (a seconda della specie)

  6. Successo riproduttivo differenziale Se un individuo mostra una certa caratteristica e in virtù di questa ha una maggior sopravvivenza e si riproduce di più, questa caratteristica sarà maggiormente rappresentata alla prossima generazione. Col passare delle generazioni i caratteri favorevoli si diffondono nella popolazione

  7. In seguito a cambiamenti climatici (o a competizione con altre specie o individui) la vegetazione è più alta da raggiungere La popolazione è polimorfica. Non ci sono particolari vantaggi per i colli più o meno lunghi Gli individui col collo lungo lasciano più figli Il processo si ripete Ma l’evoluzione per selezione naturale può essere osservata anche ai giorni nostri

  8. Il primo caso osservato di selezione naturale in atto è quello relativo al melanismo industriale In seguito alla rivoluzione industriale alberi e strutture dell’Inghilterra centrale vennero annerite Le farfalle della specie Biston betularia di color chiaro che si mimetizzavano bene con la corteccia divennero visibili ai predatori Le poche farfalle di color scuro sopravvissero e si riprodussero di più cosicchè dopo qualche anno tutte o quasi le farfalle erano di colore scuro Nel dopoguerra con la diminuzione dell’uso del carbone il processo selettivo si è invertito

  9. In laboratorio si è visto che queste differenze sono geneticamente ereditatate Nel pesce Poecilia reticulata ad esempio i maschi sono più colorati e le femmine sono più grandi nei corsi d’acqua privi di predatori Alcuni ricercatori americani hanno trapiantato popolazioni provenienti da zone con predatori a zone sopra una cascata dove nessun pesce era mai arrivato Dopo una decina di generazioni le caratteristiche delle nuove popolazioni erano indistinguibili dalle altre dove la specie aveva vissuto senza predatori per migliaia di anni

  10. Un’altra forma di evoluzione in atto è purtroppo quella relativa allo sviluppo della resistenza agli antibiotici nei batteri Gli antibiotici agiscono solitamente inibendo la sintesi proteica nei batteri ma causano solo effetti minori negli animali che hanno meccanismi di sintesi delle proteine in parte differenti da quelli dei procarioti Essi risultano pertanto molto efficaci nel combattere malattie causate da batteri Ogni tanto accade che per una mutazione, un batterio diviene in grado di svolgere comunque la sintesi proteica. La somministrazione di antibiotico causa la morte di tutti i batteri resistenti meno quelli con la mutazione I figli di quei batteri saranno tutti resistenti e per sconfiggerli sarà necessario usare un antibiotico che agisca con un differente meccanismo.

  11. All’epoca di Darwin, i meccanismi di trasmissione ereditaria dei caratteri non erano ancora noti. La teoria della selezione naturale non potè essere formalizzata Tra le due guerre i biologi incorporarono la genetica di popolazione nella teoria di Darwin della selezione naturale. Nasce in questo modo la teoria sintetica dell’evoluzione Nella teoria sintetica la variabilità individuale nelle popolazioni si origina per mutazione e l’evoluzione è vista essenzialmente come variazione delle frequenze alleliche in una popolazione Il tipo di evoluzione che dipende da cambiamenti delle frequenze alleliche nelle diverse generazioni viene definito come microevoluzione. I meccanismi della microevoluzione sono ben compresi ma da solo il cambiamento di frequenze alleliche difficilmente rende conto delle grandi trasformazioni che sono avvenute nei viventi. Questi cambiamenti sono definiti macroevoluzione e per spiegarli occorre incorporare altri meccanismi nella teoria

  12. Il principio di Hardy-Weinberg Approfondimento Il principio di Hardy-Weinberg descrive il rapporto che c’è tra le frequenze alleliche e le frequenze dei differenti genotipiper un particolare gene (in una specie che si riproduce sessualmente) Esso permette ai genetisti di determinare la frequenza di ciascun allele partendo dalle frequenze dei differenti genotipi o viceversa di stimare la frequenza attesa dei diversi genotipi (e fenotipi) a partire dalla conoscenza della frequenza relativa degli alleli di un gene nella popolazione Esso si applica ad una popolazione ideale in cui gli individui si incrociano a caso,non c’è selezione naturalenon ci sono mutazioni o migrazioni da altre popolazioni E infatti le deviazioni dall’equilibrio di Hardy-Weinberg possono essere usate per determinare che sono in atto fenomeni selettivi in quella popolazione

  13. p2 + 2pq + q2 = 1 Frequenza di AA Frequenza di Aa Frequenza di aa Infatti anche la somma delle frequenze dei 3 genotipi deve fare 1 Si consideri un gene con due alleli, a e A Sia p la frequenza di A e q la frequenza di a (la frequenza varia tra 0 e 1 ad es: 0.3) Se ci sono solo due alleli allora p + q = 1 (ovvero p = 1–q ) Se p + q = 1 alloraanche (p + q)2 = 1 e cioè:

  14. Tramite il principio di Hardy-Weinberg si può calcolare la frequenza di un genotipo sapendo quella degli alleli e viceversa Se la frequenza dell’allele b nella popolazione è 0.3 (cioè il 30%): - il genotipo bb avrà frequenza (0.3)2 e cioè 0.3x0.3= 0.09 (cioè il 9%) Per calcolare la frequenza di BB: 1) frequenza di B: p = 1-q = 1 - 0.3 = 0.7 2) il genotipo BB avrà frequenza (0.7)2 e cioè 0.7x0.7= 0.49 (cioè il 49%) Per calcolare la frequenza di Bb posso sottrarre 0,09 e 0,49 da 1 oppure calcolare 2pq (in entrambi i casi il risultato è 0.42) Viceversa conoscendo la frequenza di bb posso calcolare quella di b (che sarà la radice quadrata della prima) 0.09 = 0.3 e di B(1-q)1 - 0.3 = 0.7

  15. Situazione attuale Gameti Prossima generazione Dal principio di Hardy-Weinberg si deriva che in assenza di forze come la selezione naturale (o immigrazione o mutazione) le frequenze di due alleli in una popolazione rimangono costanti generazione dopo generazione

  16. Oltre alla selezione naturale, ci sono altri meccanismi in grado di modificare l’equilibrio di Hardy-Weinberg (e le frequenze alleliche di una popolazione) 1) Selezione naturale 2) Mutazione 3) Deriva genica 4) Accoppiamenti non casuali 5) Flusso genico Mutazione.Teoricamente l’accumularsi di mutanti per un certo gene potrebbe influire sull’equilibrio di Hardy-Weinberg Di fatto i tassi di mutazione dei geni sono di solito così bassi da non influenzare le frequenze alleliche Ma le mutazioni sono la base su cui agiscono le altre forze, in primo luogo la selezione naturale

  17. Accoppiamenti non casuali. Nelle popolazioni naturali gli individui consanguinei hanno più probabilità di vivere vicini. In assenza di meccanismi attivi che evitano questa eventualità (ad esempio l’evitamento dell’incesto in certi mammiferi) si può avere inbreeding o inincrocio. Un altro meccanismo che spesso agisce nelle popolazioni naturali è l’assortative mating (o accoppiamento assortativo) in cui gli individui scelgono i partner in base alla somiglianza con il proprio fenotipo Entrambi questi meccanismi tendono a modificare le frequenze dei genotipi (aumentano gli omozigoti e diminuiscono gli eterozigoti) senza però cambiare le frequenze alleliche. L’assortativemating è molto ben documentato nella nostra specie. Uomini e donne tendono ad assortirsi per altezza, colore della pelle, livello scolare, intelligenza ecc

  18. Deriva genica.La legge di Hardy-Weinberg è valida se la popolazione è abbastanza grande che si possono applicare le leggi della probabilità. Tuttavia nelle popolazioni composte di pochi individui, per motivi legati al caso* certi alleli possono diventare più frequenti di altri e alcuni alleli possono essere eliminati dalla popolazione. Un caso speciale di deriva è l’effetto del fondatore. Se una coppia di uccelli colonizza una nuova isola, la popolazione che discenderà da loro non avrà le caratteristiche della popolazione originaria (le stesse frequenze alleliche) ma quelle di quei due particolari individui che l’hanno fondata. Il meccanismo della deriva è molto importante per la biologia della conservazione: quando una specie è rappresentata da troppo pochi individui essa va incontro ad una perdita di variabilità genetica chè può mettere ulteriormente a repentaglio la sopravvivenza di quella specie (collo di bottiglia genetico) * Lo stesso motivo per cui ci aspettiamo 50% di volte testa e 50% croce se laciamo 1000 volte la moneta ma non se la lanciamo 4 volte

  19. Adattamento all’ambiente senza predatori Flusso genico Adattamento all’ambiente con predatori Flusso genico.Il flusso di geni che proviene da altre popolazioni può modificare le frequenze alleliche di una popolazione. In qualche caso il flusso genico può opporsi alla selezione naturale. Nelle popolazioni naturali del pesce Poecilia reticulata, le popolazioni del basso corso dei fiumi soggette a regime di predazione ricevono continuamente un flusso genico da parte delle popolazioni che vivono sopra le cascate dove non ci sono predatori. Al contrario di deriva e accoppiamenti non casuali, il flusso genico tende ad aumentare la variabilità genetica di una popolazione (come fanno anche le mutazioni)

  20. La selezione naturale. La selezione naturale può essere di tre tipi: direzionale, stabilizzante, diversificante La selezione direzionaleagisce favorendo i fenotipi con caratteristiche estreme in una particolare direzione come la giraffe con il collo più lungo La selezione stabilizzante favorisce un particolare valore di un carattere sfavorendo entrambi gli estremi. Un esempio di questo è la dimensione dei neonati alla nascita. I neonati troppo piccoli hanno minor capacità di sopravvivenza, quelli troppo grandi creano complicazione durante il parto La selezione diversificante è più rara. Essa agisce favorendo i fenotipi concaratteristiche estreme in entrambe le direzioni e sfavorendoi fenotipi intermedi

  21. Fenomeni come la deriva e gli accoppiamenti non casuali tendono ad esaurire la variabilità genetica di una popolazione (flusso genico e mutazione agiscono in senso opposto) Ci sono meccanismi tuttavia che favoriscono il mantenimento della variabilità: La selezione naturale può in molti casi agire in modo opposto in ambienti differenti (ad es. favorire i maschi più colorati negli ambienti senza predatori e i maschi più colorati in quelli senza) o in periodi differenti (ad es. favorire in un protozoo dimensioni maggiori nei mesi freddi e minori nei mesi caldi) Polimorfismo bilanciato. Talvolta l’eterozigote (che porta entrambi gli alleli) è favorito rispetto ad entrambi gli omozigoti. Come si è già visto l’allele mutante s per l’anemia falciforme determina la morte quando è in omozigosi (ss) ma gli individui SS sono più vulnerabili al contagio della malaria. In questo modo nelle zone malariche entrambi gli alleli saranno preservati

  22. Speciazione ed estinzione Da soli la selezione naturale e gli altri meccanismi visti non possono spiegare l’enorme diversificazione dei viventi e i cambiamenti nelle ere geologiche. Occorre ipotizzare meccanismi che portano alla formazione di nuove specie e alla scomparsa di altre Nella speciazione allopatrica, due popolazioni rimangono isolate geograficamente a lungo. Se le pressioni selettive nei due ambienti sono differenti esse accumuleranno differenze tali da farle divergere. Nella speciazione simpatrica, due popolazioni pur vivendo nella stessa zona divengono riproduttivamente isolate. Se le condizioni sono favorevoli (se ci sono due nicchie ecologiche distinte) le due popolazionisi diversificheranno occupando ciascuna una nicchia diversa.

  23. Speciazione simpatrica Si supponga che in una foresta viva una specie di scimmie e che ci sia cibo disponibile a terra (semi e insetti) o sulle cime degli alberi (frutti). Quando le scimmie sono a terra sono favorite le grandi dimensioni (per la difesa dai predatori) mentre nella raccolta dei frutti sono favoriti gli animali più leggeri (perchè raggiungono i frutti sui rami più alti). Non si raggiunge mai l’adattamento a nessuna delle due condizione perché gli alleli di quelli favoriti a raccogliere frutti si mescolano di continuo con quelli favoriti a terra Se sorge una barriera riproduttiva tra una parte della popolazione e un’altra ci sarà il potenziale perché gli individui si specializzino, divergano e diano luogo alla fine a due specie distinte • Le condizioni necessarie perché vi sia speciazione: • Si formi una barriera riproduttiva (anche parziale) tra due popolazioni • Vi siano due nicchie ecologiche distinte (pressioni selettive differenti)

  24. Isolamento temporale. Sono attivi in momenti diversi del giorno o si riproducono in periodi diversi dell’anno Isolamento comportamentale. Nelle zanzare specie diverse fanno sciami nuziali ad altezze diverse dal suolo Incompatibilità di gameti o di organi sessuali. Negli insetti spesso la speciazione avviene per mutazione della struttura degli apparati genitali Meccanismi più comuni di isolamento riproduttivo Barriere prezigotiche Barriere postzigotiche Il caso più frequente è quello in cui una mutazione cromosomica (ad esempio la fusione di due cromosomi piccoli in uno più grande) in una parte della popolazione rende sterili gli accoppiamenti con il resto della popolazione