به نام خالق یکتا

1. به نام خالق یکتا اثرات مواد رشد گیاهی بر پیری ((senescence

2. تعریف پیری (Senescence) فرایند پیری به تغییرات تخریبی ( زوال ) کنترل شده اطلاق می شود که شامل مرگ طبیعی سلولها ، بافتها ، اندامها و موجودات زنده می باشد. تفاوت بین مرگ طبیعی و تصادفی آن است که مرگ طبیعی به علت عوامل درونی صورت می گیرد که جاندار را بیشتر آسیب پذیر می سازد. در مقابل پیر شدن که به طور درونی کنترل شده است ، مسن شدن با فرسودن و تجزیه به وسیله عوامل خارجی می باشد که در طی زمان بر روی هم تجمع حاصل می کنند. در زمان کنونی به سادگی نمی توان تفاوت بین پیری و مسن شدن را تشخیص داد زیرا ماهیت بیوشیمیایی هر دوی آنها به خوبی درک نشده است .

3. پیری در گیاه کامل ، اندام ، بافت و سطوح سلولی در سراسر چرخه زندگی موجود زنده صورت می گیرد با مطالعه پیری می توانیم دیدگاه کاملی درباره چگونگی نگهداری سلولها تحت شرایطی غیر از پیر شدن پیدا کنیم . یاد گیری چگونگی تنظیم پیری ممکن است منافع اقتصادی داشته باشد عواملی چون فتو پریود غیر دلخواه ( نامطلوب ) قرار گرفتن به مدت طولانی در معرض سایه یا نور ، تغذیه یا آب نامناسب ، درجه حرارتهای بحرانی یا دیگر شرایط از قبیل ازن که فرایند پیری را تسریع می کنند به صورت شگفت آوری عملکرد محصولات را کاهش می دهند. نگهداری کیفیت سبزیجات ، میوه ها ، دانه ها و قارچها ی خوراکی یکی از وظایف پیری است بنابراین تسریع این فرایند در ضایعات پس از برداشت که نتیجه آن میلیونها دلار تلفات اقتصادی در سال می شود ، سهیم است . علت مطالعه پیری

4. تغییرات در طی پیری • به منظور درک بهتر فرایند پیری نیاز به ارزیابی و آگاهی درباره تغییرات کمی وجود دارد که در طی این فرایند صورت می گیرد . • اجزایی که به عنوان معیار در پیری مورد استفاده واقع می شوند شامل کاهش کلروفیل، مقدار کلی پروتئین، اسید نوکلئیک، فتوسنتز ( کاهش آنزیمهای فتو سنتزی از قبیل دیپولاز ، بیس فسفاتاز ، کربوکسیلاز فسفو انول پیرووات کربوکسیلاز )، تغییرا ت در مواد رشد گیاهی ،افزایش در نفوذ پذیری غشاء و ریزش می باشد.

5. پیری در سطح سلول بافت اندام یا گیاه کامل بوسیله تعدادی از عوامل داخلی و همچنین عوامل خارجی از قبیل شرایط محیطی تحت کنترل قرار گرفته است . به نظر می رسد که مواد رشد گیاهی نقش عمده و مرکزی را در تنظیم فرایند پیری بازی می کنند. از آنجائیکه تنظیم فرایند پیری اهمیت اقتصادی دارد. برخی از مطالعات روی تیمارهای مواد رشد گیاهی بر روی گیاه کامل اندامهای اتصال یافته یا بخشهای جدا شده وجود داشته اند. اثرات مواد رشد گیاهی بر ((senescence

6. پیری احتمالا توسط اثرات متقابل مواد رشد گیاهی کنترل می شود تا اینکه توسط یکی از این مواد کنترل شود. • جیبرلین، سایتوکنین،برازینواستروئیدها نقشی را در به تاخیر انداختن پیری دارند در حالیکه اتیلن،ABA وجاسمونیت ها پیری را افزایش می دهند.

7. سایتوکینین ها • سیتوکینینها در کند کردن تعدادی از فرایند سهیم در پیری به کار گرفته می شوند هنگامی که سیتوکینینها در برگهای جداشده به کار رفت پیری به تاخیر افتاد که نشان می دهد نقش سیتوکینینها در نگهداری کلروفیل ،میزان پروتئین ها و RNA که تمامی آنها درفرایند پیری کاهش می یابند منطقی به نظر می رسد . • برخی از گزارشات وجود دارند که نشان میدهند که ریشه زایی و مواد حاصل از عصاره ریشه زایی نیز می توانند پیری را به تاخیر اندازند و مواد شبه کینتینی تولید شده به وسیله ریشه ها نیز همچنین این فرایند را به تاخیر انداختند. • هنگامی که سیتوکینینها در یک دز مناسب و در زمان مناسبی استعمال شوند پیری را در بیشتر بافتها اما نه در تمام آنها به تاخیر خواهند انداخت .

8. یک مثال از اینکه سیتوکینین می تواند پیری را تحریک کند در میخک است که در این حالت مواد رشد گیاهی دیگر موثر نشان داده شده اند. شواهد قابل ملاحظه ای وجود دارند که نشان میدهند قبل و در طی فرآیند پیری کاهش قابل ملاحظه ای در میزان سیتوکینین داخلی صورت می گیرد. سیتوکینینها با مواد رشد گیاهی دیگر که پیری را تسریع کرده یا به تاخیر می اندازند در ارتباط متقابل می باشند. آنها می توانند اثرات تسریع کنندگی اسید آبسیزیک را در پیری خنثی کنند، همچنین ممکن است که سطوح درون زای ABA را نیز کاهش دهند. اما ABA نیز می تواند سطوح سیتوکینین را کاهش دهد. کینتین باعث افزایش در فعالیت شبه جیبرلینی شده است که نشان می دهد ارتباط متقابلی بین این دو ماده تاخیر دهنده رشد ممکن است وجود داشته باشد.

9. به طور کلی سیتوکینینها و اتیلن اثرات متضادی بر روی فرایند پیری دارند اما ارتباط بین آنها پیچیده تر از آن است که مشاهده می شود. استعمال سیتوکینینها اثرات تسریع کنندگی اتیلن را بر روی فرایند پیری خنثی می کنندوحساسیت بافتها را به اتیلن کاهش می دهند. آنها به طور کلی پیری را به تاخیر می اندازند اما با دیگر عوامل در ارتباط متقابل می باشند.

10. Role of cytokinin in carnation flower senescence بافتهای ساقه و برگ میخک شامل مواد ضد پیری طبیعی هستند که با برداشت این بافتها از گلهای شاخه بریده، پیری آنها را سرعت می بخشد. تیماربا کینتین به طور معنی داری پیری گلهایی که ساقه و برگ آنها برداشت شده بود به تاخیر انداخت بعلاوه دوره زندگی گلهای شاخه بریده با ساقه های سالم 30cm با تیمار کینتین افزایش یافت.

12. پیک تولید اتیلن گلها تا 55 درصد یا بیشتر با تیمار کینتین کاهش یافت و یک روز تاخیر را نشان داد.

13. گلهای تیمار شده با کینتین حساسیت کمتری به کاربرد اتیلن نسبت به گلهای تیمار نشده نشان دادند .

14. اکسین ها استعمال بیرونی اکسینها ی طبیعی و مصنوعی در به تاخیر انداختن پیری در تعداد زیادی از بافتها مشاهده شده است. همچنین گزارشاتی در منابع وجود که سرعت بخشیدن به عمل پیری را بیان می کنند. هنگامی که اکسینها برای تسریع در پیری گزارش شدند ، این احتمال وجود داشت که اکسین تولید اتیلن را تحریک کرده و ممکن است برای ایجاد پیری زود رس معقول و منطقی به نظر برسند. مشاهده شده است که اکسین در تسریع اتیلن در بافتها با دیگر مواد رشد گیاهی در ارتباط متقابل است در حالی که اکسین نقش بازدارنده تولید اتیلن در میوه ها را نشان داد. در حالات محدودی دیده شده است که اکسینها اثرات تسریع کنندگی پیری ABA را خنثی کرده و با GA در به تاخیر انداختن پیری همسو می باشند.

15. جیبرلینها • بیشتر منابع توانایی GA را در به تاخیر انداختن کاهش کلروفیل در برگها ، میوه ، مریستم انتهایی نخود فرنگی ، لپه ها و دمگلها تشریح می کنند . • جیبر لینها همچنین در کاهش تجزیه RNA و پروتئین ، تاخیر انداختن پیری در دمبرگها و به تاخیر انداختن رسیدن میوه مشاهده شده اند. • اگرچه GA به طور مشخص فرایند پیری را به تاخیر می اندازد اما گزارشهایی وجود دارند که جیبرلین در بعضی موارد فرایند پیری را تسریع می کند و در شرایطی دیگر با توجه به سن گیاه و عوامل دیگر هیچ اثری ندارد. • در تمام بافتهایی که میزان جیبر لین در طی پیری کاهش پیدا کرده ، استعمال خارجی GA فرایند را به تاخیر خواهد انداخت. در برخی از بافتهای برگ ، جیبر لینها • و اکسینها هر دو پیری را به تاخیرمی اندازند.

16. اتیلن ، اسید آبسیزیک و متیل جاسمونیت اسید ابسیزیک و جاسمونیت متیل پیری را تسریع می کنند. مشاهده شده است که استعمال خارجی اتیلن تجزیه پارامترهای اندازه گیری پیری از قبیل کلروفیل ، RNA و پروتئین را در تعداد متغیری از سیستم های آزمایشی سرعت می بخشد، همچنین برخی از mRNA ها وجود دارند که در طی پیری برگ و در پاسخ به اتیلن به کار رفته در تولید آنزیمهای تسریع کننده فرآیندهای تجزیه تجمع می یابند. اثر استعمال خارجی ABA بر روی تسریع بعضی از واکنشهای مربوط به پیری در تعدادی از اندامها گزارش شده است. اسید آبسیزیک در سنتز کلروفیل، پروتئین و اسید نوکلئیک و تغییر ساختمان غشاء کاهش نشان داده است .

17. گزارشاتی در منابع وجود دارد که نشان می دهند که ABA می تواند میزان درون زایی سایر مواد رشد گیاهی را تحت تاثیر قرار دهد. به طور کلی ABA سبب کاهش در میزان اکسینها، سیتوکنینها و جیبرلینها می شود . نشان داده شده است که استعمال خارجی متیل جاسمونیت سبب تسریع پیری در گیاهان می شود. متیل جاسمونیت توانایی تحریک بیوسنتزاتیلن در مرحله بین ACC و اتیلن را دارد که این توسط افزایش فعالیت ACC اکسیداز صورت می گیرد .

18. not linked to methyle jasmonate promoted senescence of detached rice leaves ABA و MJ به عنوان هورمونهای افزایش دهنده پیری محسوب می شوند به دلیل شباهتهای شیمیایی و فیزیولوژیکی ABA و MJ برای دانشمندان مهم بود که بدانند آیا پیری ایجاد شده با MJ در برگهای برنج با افزایش ABA درونی همراه است یا خیر. آنها مشاهده کردند MJ به طور معنی داری پیری را افزایش می دهد. برخلاف انتظار سطح ABA درونی در یرگهای تیمار شده با MJ کاهش یافت . این نتایج نشان می دهد که سطح ABA درونی در برگهای برنج با MJکه منجر به پیری می شود مرتبط نیست . Endogenous Abscisic acid level are

19. The role of Ethylene inflowersenescence بسیاری از تحقیقات در رابطه با عمل فیزیولوژی و بیوشیمیایی اتیلن در پیری برخی از گلها مثل میخک صورت گرفت. در دیگر گلهای تجاری مهم اتیلن نقشهای متفاوتی را بر عهده دارد. در رزها تیمار اتیلن پیری را سرعت می بخشد یا از باز شدن جلوگیری می کند. در گل انگشتانه اتیلن ریزش گلبرگ را سرعت می بخشد و در سیکلامن قبل از گرده افشانی به این عمل سرعت می دهد.

20. اتیلن نقش مهمی در پیری گل آذینهای کمپوزیته ( داوودی و ژربرا ) و گلهای بسیاری از تک لپه ایهای ژئوفیت ( نرگس و زنبق ) ندارد.

21. Post harvest physiology of cutflower بعد از برداشت تعادل هورمونی در گلهای بریده تغییرمی کند. شرایط استرس بیوسنتز اتیلن را تحریک می کند که منجر به پیری سریع و ریزش در گلهای شاخه بریده حساس به اتیلن می شود. ABA هورمون دیگر ی است که نقش مهمی را در پیری گل ایفا می کند. ABA تحت شرایط استرس در برگها و گلبرگها تجمع می یابد. افزایش ABA ممکن است باعث پیری گلها در برخی از گونه ها شود. بعد از برداشت گلهایی که سایتوکنین کافی را از ریشه های مادری دریافت نکرده اند کمبود این هورمون را داشتند که ممکن است منجر به زرد شدن برگ شود. تیمار خارجی با سایتوکنین یا موادی با فعالیت مشابه این هورمون می تواند از تخریب کلروفیل و زرد شدن برگ جلوگیری کند .

22. استفاده از مواد رشد گیاهی در به تاخیر انداختن پیری • نگهداری کیفیت طی انبار کردن پس از برداشت حمل و نقل و دست کاری کردن به منظور کاهش ضایعات اهمیت فوق العاده ای دارد . • سیتوکنینها، مواد تاخیر دهنده رشد گیاهی ، اکسین ، جیبرلینها قادر به تاخیر انداختن پیری می باشند. • یک نتیجه عمومی پیری فساد انباری است که توسط رشد باکتریایی و قارچی بر روی مواد تخریب شده از سلولهای در حال پیر شدن صورت می گیرد. این مساله می تواند با انتقال سریع و با دقت در شرایط انبار داری خاص به تاخیر انداخته شود. • به طور کلی سیتوکنینها ، اکسینها و مواد تاخیر دهنده رشد گیاهی پیری را در سیزی ها به تاخیر خواهند انداخت و به موجب آن پوسیدگی و ضایعات را کاهش می دهند.

23. جیبرلینها در به تاخیر انداختن پیری در میوه هایی مانند پرتغال والنسیا ، گریپ فروت و لیمو موثر نشان داده شده اند. اتیلن فعال ( تیوسولفات نقره STS) ) یا باز دارنده های بیوسنتز ( آمینو اتوکسی وینیل کلایسین ( AVG ) یا آمینو استیک اسید ( AOA )، مواد رشد گیاهی یا سیتوکینینها در به تاخیر انداختن پیری در گلهای میمون، میخک، نرگس، شب بوها به مراتب موثر نشان داده شده اند. بازدارنده های بیوسنتز اتیلن AVG و AOA از ابتدا برای استفاده تجاری ایجاد شده بودند ، اما محدودیت ناشی از اثرات سمی آنها رشد و توسعه مجدد آنها رامتوقف ساخته و آنها برای مصارف تجاری به ثبت نرسیده اند بنا براین مهندسی ژنتیک گیاهان به منظور کاهش تولید اتیلن و با تاخیر انداختن پیری یک رهیافت جدید است که به تازگی در دسترس قرار گرفته است و قابلیت کاربردی زیادی دارد .

24. محققین نتیجه گرفته اند که آنزیم ضد ACC سنتتاز در گیاهان گوجه فرنگی وجود دارد و نشان داده اند که بازدارنده رسیدگی میوه بوده اند و این ژن را برای کاهش ضایعات میوه و سبزی و گلها با توجه به کاهش تولید اتیلن نشان گذاری کرده اند. در حال حاضر ژنهای بیوسنتزی اتیلن و ژنهای تجزیه کننده گیرنده ACC اتیلن وجود دارند که به منظور کاهش تولید اتیلن می توانند استفاده شوند و به موجب آن رسیدگی به تاخیر می افتد و پرورش دهندگان را قادر می سازد که میوه های رسیده تر را بدون مشکلات پوسیدگی برداشت کنند.

26. منابع: 1)Plant Growth Substances Principles & Application Arteca, Richard N. 1950. Chapter 7 (161-174) 2) Plant Growth and Development Hormons and Enviroment Lalit M. Srivastava. Chapter 20. section 3.(483-492) 3)Role of cytokinin in carnation flower senescence. William Eisinger Plant physiol.(1977) 59 , 707-709

27. 4)Endogenous Abscisic acid level are not linked to methyle jasmonate promoted senescence of detached rice leaves. Springer Netherland. Jornal plant growth regulation. Num1. 1999 5) Thes role of ethylene in flower senescence . M.S.Reid. ISHS Acta Horticulture 261