第三章 植物的物质与能量代谢

1. 第三章　植物的物质与能量代谢 • 植物体为了维持生命，必须依赖环境供给的物质、能量和信息，并通过复杂的代谢过程来完成生长发育。

2. 3.1 植物的水分代谢 H2O 的重要作用 • 水是细胞原生质的主要组成成分 • 水是重要代谢过程的反应物质和产物 • 细胞分裂及伸长都需要水分 • 水是植物物质吸收和运输及生化反应的良好溶剂 • 水能使植物保持固有姿态，有利于光合作用和传粉 • 调节植物体周围的温、湿度，维持植物体温稳定

3. 3.1.1 植物细胞的水势 1、化学势与水势 自由能与化学势

4. 2、水的化学势与水势

5. 3.1.2 植物根系对水分的吸收 • 根系是吸收水分的主要器官。根系吸水的部位主要是根尖，包括分生区、伸长区和根毛区。其中根毛区吸水能力最强。 • 水分还可以通过皮孔、裂口或伤口处进入植物体。

6. 水的吸收 根毛 根毛 土壤颗粒 土壤水分

7. （一）根系对水分的吸收 两种方式： 1.被动的物理过程——被动吸水。 2.主动的生理过程——主动吸水。

8. 1.被动吸水 • 由于枝条的蒸腾作用而引起的根部吸水现象。 • 由于正在进行蒸腾作用的枝条可以通过被麻醉的甚至于死亡的根部吸收水分，根只是作为水分进入植物体的被动吸收表面。因此，称被动吸水。 • 由于蒸腾作用使水分沿导管上升，使根吸水的力量叫蒸腾拉力。（实际是由于蒸腾作用引起叶细胞水分亏缺，水势下降，相邻细胞造成了水势差。）

9. 植物体通过气孔向外蒸发水分的作用 蒸腾作用(Transpiration)

11. 被动吸水的动因不是在根内，根系只是一种被动的吸收表面，蒸腾拉力才是被动吸水的动因。被动吸水的动因不是在根内，根系只是一种被动的吸收表面，蒸腾拉力才是被动吸水的动因。

12. 2.主动吸水 • 仅由根系代谢活动而引起的根系从外界环境吸水的过程叫主动吸水。 （1）现象 吐水（guttation）、伤流(bleeding)和根压(root pressure)。 温度以及影响根部呼吸的抑制剂都能影响吐水、伤流和根压。

14. （2）机理 通常认为由根部代谢活动而引起的离子吸收和运输，造成了内外的水势差，从而使得水分按照依次下降的水势梯度，从外界环境通过表皮、皮层和内皮层而进入中柱导管，并进而向上运输。

15. 质外体运输 质外体运输 H2O 共质体运输 木质部 内皮层 表皮 皮层 H2O H2O H2O H2O 根毛 H2O H2O H2O

16. 根系吸收水分是个复杂的过程，它不仅取决于根系的结构，根系水势的调节，茎叶的结构；也取决于土壤的性质，土壤的水分状况；还取决于当时当地的各种气候条件。因此植物吸收水分是受到土壤—植物—大气这样一个连续体系内的水势梯度的影响和调节。根系吸收水分是个复杂的过程，它不仅取决于根系的结构，根系水势的调节，茎叶的结构；也取决于土壤的性质，土壤的水分状况；还取决于当时当地的各种气候条件。因此植物吸收水分是受到土壤—植物—大气这样一个连续体系内的水势梯度的影响和调节。

17. （二）影响根部吸水的外部条件 1.土壤可用水分 根系能否吸水取决于根系溶液水势与土壤溶液水势之差值，只要土壤溶液水势高于根系溶液水势，植物根系就能吸水。 土壤溶液的水势包括土壤溶液的渗透势和衬质势。 土壤溶液浓度提高，会降低土壤溶液水势。因此在盐碱土中栽培植物，往往因根系吸收水分困难而不能正常出苗和生长。

18. 2.土壤温度 土壤温度直接影响根系的生理活动和根系的生长，所以对根系吸水影响很大。土壤温度过低，根系吸水能力明显下降。这是因为低温使根系代谢减弱，低温使水分和原生质的粘滞性增加，因而影响了根系对水分的吸收。 温度过高，酶易钝化，根系代谢失调，对水分的吸收也不利。

19. 3.土壤通气状况 根系通气良好，代谢活动正常，吸水旺盛。通气不良，若短期处于缺氧和高CO2的环境中，也会使细胞呼吸减弱，影响主动吸水。若长时间缺氧，导致植物进行无氧呼吸，产生和积累较多的酒精，使根系中毒，以至吸水能力减弱。植物受涝而表现缺水症状，就是这个原因。 4.土壤溶液浓度

20. 3.1.3 植物的蒸腾作用 植物吸收的水分0.15%—0.2%用于组成植物体，其余大约99.8%以上的水分，则通过蒸腾作用而散失。 植物通过地上部分的组织（主要是叶）以水蒸气状态散失水分的过程称为蒸腾作用（transpiration）。本质上是蒸发作用。是植物适应陆地生存的必然结果。

21. （一）蒸腾作用的意义和指标 意义： 1.植物吸收和运转水分的主要动力。 2.蒸腾流作为盐类和其他物质在植物体内运输的载体。 3.降低植物体和叶面温度，使植物免受灼伤。

22. 指标： 1.蒸腾速率：植物在一定t内，单位叶面积上散失水分的量。以g/(m2.h)表示。 2.蒸腾效率：蒸腾失水1kg时所形成的干物质的克数。 3.蒸腾系数：形成1g干物质所消耗的水分。

23. （二）气孔蒸腾和气孔运动 • 气孔蒸腾—水分通过叶表面的气孔向外蒸腾。 • 气孔是蒸腾作用的主要出口，也是光合作用吸收CO2、呼吸作用吸收O2的主要入口, 植物体与外界环境发生气体交换的“大门”。

25. （三）影响蒸腾作用的内外因子 1.内部因子：细胞的充水程度、质膜的透性、叶肉细胞壁的形状。 2.外部因子：光照、大气湿度、温度等等。 各种环境条件往往同时作用于植物体。

26. 3.1.4 植物体内水分的运输 （一）水分运输的途径：土壤—植物—大气。通过维管束系统的导管进行长距离运输；细胞之间进行短距离的水分运输。进化使蕨类和裸子植物有了管胞、被子植物有了导管，植物体才可以高达几米甚至百米。

27. 植物根系从土壤中吸收的水分首先通过根部的皮层进入到中柱的木质部，然后通过根与茎相互连通的木质部中的导管与管胞，向上输送，经过叶柄到达叶片。水分进入叶肉细胞后在细胞表面蒸发，通过叶片的气孔逸出。植物根系从土壤中吸收的水分首先通过根部的皮层进入到中柱的木质部，然后通过根与茎相互连通的木质部中的导管与管胞，向上输送，经过叶柄到达叶片。水分进入叶肉细胞后在细胞表面蒸发，通过叶片的气孔逸出。

29. （二）水分沿导管上升的动力 上：蒸腾拉力 下：根压 （重力作用） 蒸腾拉力—内聚力—张力学说（Dixon）认为由下至上的水柱处于张力状态，但相同分子之间有相互吸引的力量即内聚力。水分子的内聚力大于张力，所以不会断裂。 水分在木质部运输速度可达1~6m/h甚至40~45m/h,但草本植物仅为0.6m/h。

30. 内聚力(Cohesion) 水分子自身之间的吸引力 • 黏附力(Adhesion) 水分子对其它物质表面的吸附力

31. 促使大量水分长距离向上运输的动力是什么呢？促使大量水分长距离向上运输的动力是什么呢？ • 至少有3种作用力：根部的压力（根压）、木质部的毛细管作用力和叶片的蒸腾拉力。其中，叶片的蒸腾拉力对水分向上运输的作用最大。 • 渗透压力使土壤中的水分流入根部，水在根中向木质部的渗透性扩散产生的静水压力就是根压。 • 在植物木质部的导管和管胞中，毛细管作用力和水的内聚力促进了水的向上运输。 • 蒸腾作用产生使水向上运动的巨大拉力

32. 3.1.5 合理灌溉的生理学基础 1作物的需水规律 水分临界期：作物对水分不足特别敏感的时期。 2.合理灌溉的指标 遥感技术可用于大面积植物群落水分状况研究的工具。 生理需水：直接影响生理活动所需的水。 生态需水：通过改善环境间接地对作物发生有利影响的水。 灌溉要考虑各方面的因素。

33. 3.2 植物的矿质营养 植物对矿质元素的吸收、运输和同化通称为矿质营养（mineral nutrition）。

34. 3.2.1 植物必需的矿质元素及其作用 （一）植物体内的元素 水分 植物有机物（可挥发性元素） 干物质 无机物(灰分ash)—灰分元 素—矿质元素（营养元素） 已知的110种元素中，约有70多种存在于植物体内。

35. （二）植物必需的矿质元素 溶液培养法 • 植物营养元素供给的缺乏可导致植物产生一系列的症状，生长发育不良甚至引起植物的死亡。

36. （二）植物必需的矿质元素 必需元素：维持植物体正常生长发育不可缺少的元素 判别标准： 1、不可缺失性：该元素对于植物的正常生长发育是不可缺少的，若缺乏，植物则不能完成生活史 2、不可替代性：植物对该元素的需要是专一的,它不能被其他元素所替代 3、直接的作用：该元素对于植物营养上的需要是直接的效果，而不是由于它改善了土壤或培养基的物理、化学性状与促进有益微生物的活动所产生的间接作用

37. 矿质元素14种：K Ca Mg Fe S PN Mo CuZn Mn B Cl Ni 此外还有3种非矿质元素: C H O 部分植物必需：Na：蓝藻,盐生植物,C4植物 Si：硅藻、水稻 Co：豆科

38. 17种必需元素中，C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg等9种元素的含量分别占植物体干重的0.1%以上，称大量元素(常量元素)17种必需元素中，C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg等9种元素的含量分别占植物体干重的0.1%以上，称大量元素(常量元素) Cu、Zn、Mn、Fe、Mo、B、Cl、Ni等8种元素含量分别占植物体干重的0.01%以下，称微量元素

39. （三）必需元素的生理作用及其缺素症 1、细胞结构物质的组成成分; 2、能量转换中的电子载体； 3、活细胞电化学平衡的重要介质； 4、作为活细胞重要的渗透调节物质调节细胞膨压； 5、作为重要的细胞信号转导信使。 生理作用

40. （1）氮 主要以NH4+和NO3-吸收，也吸收尿素和氨基酸等小分子含氮有机物。 占植物干重的1%~3%。 作用：1.构成蛋白质的主要成分（占16~18%） 2.核酸和构成生物膜的磷脂都含有氮 3.是几种具有重要生理功能物质的成分：叶绿素、 吲哚乙酸、细胞分裂素、维生素(B1、B2、B6、PP等) 因此，氮是构成生命的物质基础，在植物生命活动中占有首要地位，被称为生命元素

41. 植物缺氮时，蛋白质合成过程下降，细胞的分裂和伸长受到限制，叶绿素含量降低，导致植株矮小瘦弱，叶小色淡，其老叶易变黄干枯。（由于氮素在植物体内可以移动并可被再次利用，缺乏氮素时幼叶可以向老叶吸收氮素。）由于营养生长差，缺氮植物花少，子粒不饱满，产量十分低。植物缺氮时，蛋白质合成过程下降，细胞的分裂和伸长受到限制，叶绿素含量降低，导致植株矮小瘦弱，叶小色淡，其老叶易变黄干枯。（由于氮素在植物体内可以移动并可被再次利用，缺乏氮素时幼叶可以向老叶吸收氮素。）由于营养生长差，缺氮植物花少，子粒不饱满，产量十分低。 氮素过量（小麦），大量的糖类用于合成蛋白质、叶绿素等，使得构成细胞壁的纤维素、果胶等大量减少，细胞个大壁薄，易受病虫侵害；茎部机械组织不发达，易倒伏。相反，叶菜作物多施氮肥，茎叶鲜嫩多汁，食之可口。 氮素是施肥的三大要素之一。

42. 缺氮 植株矮小，叶小色淡或发红 CK CK - N - N CK - N

43. 正常 缺N 正常 缺N • 甜菜左侧缺氮, 右侧氮充足

44. (2)磷 磷通常以H2PO4-和HPO42-的形式被植物吸收。这种氧化态的磷被吸收以后，就直接与其他有机物结合形成磷脂、核酸、辅酶和ATP等。 磷的主要生理作用： 1、磷是细胞质和细胞核的组成成分—磷脂，核酸和核蛋白等 2、磷在植物的代谢中起重要作用，如磷参与组成的NAD、NADP、FAD、FMN、CoA、ATP等参与光合、呼吸作用及糖、脂肪和氮代谢等 3、植物细胞液中含有一定的磷酸盐，可构成缓冲体系，在细胞渗透势的维持中起一定作用

45. (2)磷 当植物缺磷时，蛋白质合成受阻，影响细胞分裂，植株生长缓慢，植株矮小，分枝、分蘖减少，叶色暗绿或紫红 磷可以被再利用。缺磷的症状首先表现在老叶。磷缺乏的可能性仅次于氮。 磷肥过多时，叶片部位会产生小焦斑，还会妨碍水稻等对Si的吸收，也易导致缺Zn

46. 白菜缺磷 油菜缺磷

47. 玉米缺磷 大麦缺磷

48. （3）硫 硫以硫酸根（SO42-）的形式被植物吸收。 硫的生理作用： 1、含硫氨基酸几乎是所有蛋白质的构成成分，所以硫参与原生质的构成 2、含硫氨基酸半胱氨酸—胱氨酸系统能影响细胞中的氧化还原过程 3、硫是CoA、硫胺素等的构成成分，与糖类、蛋白质、脂肪的代谢有密切的关系 植物缺硫时，蛋白质含量降低，叶绿素合成受到影响，植株呈黄绿色，细胞分裂受阻，植株较矮小。移动性不大，缺硫症首先在幼叶出现。

49. 甜菜叶

50. 氮、磷和硫3种元素的特点 它们既都是植物生命物质基础（蛋白质、核酸）的不可缺少的构成元素，又是植物生命活动中催化、调节系统的某些物质的重要组成元素。目前还未发现其他元素能与之相比。