第三节 蓝细菌

1. 第三节 蓝细菌 一类含有叶绿素、具有放氧性光合作用的原核微生物，最大特点是含有光合色素与蛋白，能进行光合作用，释放氧气，自养菌。它的发展使整个地球大气从无氧状态发展到有氧状态，孕育了一切好氧生物的进化和发展；而且使得无机物转化成了有机物。

2. 蓝细菌的归属 • 蓝细菌曾一直被称作蓝藻或蓝绿藻，归属于裂殖植物门裂殖菌纲、裂殖藻纲。20世纪80年代，才发现蓝细菌没有真正的细胞核，含有叶绿素，具有光合作用，改属原核生物界兰细菌门，共有150个属，2000多个种。

3. 蓝细菌与细菌、真核生物的区别 • 蓝细菌：自养菌，释放氧气。 • 细菌：腐生菌或兼性腐生。 • 蓝细菌：无叶绿体，无真核，70S核糖体，含肽聚糖，对青霉素和溶菌酶敏感。 • 真核藻类：有叶绿体，真核，80S核糖体，不含肽聚糖。

4. 蓝细菌的生态 • 自然界中，蓝细菌的踪迹广泛分布在河流、湖沼和海洋等水体中，贫瘠的沙质海滩和荒漠的岩石、土壤上，“先锋生物”。 • 与各类植物的叶腔、裸子植物的根、地衣进行共生。

8. 一、细胞形态 1、单细胞：直径3~10μm，裂殖后，子母细胞立即分离。 • 2、单细胞群体：裂殖分裂面多个并且不规则，子母细胞包含在同一个胶质鞘中，形成群体，“水华”。 • 3、丝状体：在一个平面反复裂殖，子、母细胞连成丝状，称“藻丝” ，加上衣鞘，称“丝状体” 。藻丝数目、粗细，因种而异。除颤藻外，都具有异形胞。

9. 二、细胞结构 • 1、胶质鞘：细胞壁向外分泌的胶质物，果胶为主，少量纤维素。比例因种而异，坚硬或易水化。含有非光合作用的红、兰、灰等色素。 • 2、细胞壁：组成与G-菌相似，含有肽聚糖内层和脂多糖外层。无鞭毛，能滑行运动。 • 3、细胞膜：包含周质（细胞质）的膜。 • 4、核质区：拟核区、核区、中央区。

10. 二、细胞结构 • 5、周质区（细胞质）：光合色素区，核质区的四周。接近膜，色深。色素为叶绿素和藻胆蛋白色素，比例随环境而变化，颜色也改变。周质区含液泡、脂肪滴、多聚糖颗粒（兰藻淀粉）、兰藻颗粒体（多肽）、羧基化体（含DNA和酶，与CO2固定有关）、气泡（水生）、光合器。

11. 二、细胞结构 • 6、光合器：分为类囊体、藻胆体。类囊体由胞膜内陷形成，平行或卷曲状排列在膜内侧，呈盘状结构。含有叶绿素a、类胡萝卜素、叶黄素、海胆酮和玉米黄质的含氧类胡萝卜素（光合色素）和传递光合电子的系统。藻胆体呈颗粒状结构，常成对地面分布在类囊体表面，由藻兰蛋白（藻胆蛋白）75％、异藻兰蛋白12％和藻红蛋白以及一些无色多肽组成的聚合体。藻兰蛋白由蛋白质和辅基―藻青素、藻红素组成，接受光能，并传给其它色素，如异藻兰素。还可以保护其它色素免受光的氧化作用的影响。只有紫色胶杆菌没有类囊体、藻胆体，叶绿素直接位于细胞膜，藻胆蛋白（藻兰蛋白）以连续片层附着在细胞膜的内表面。

12. 蓝细菌的光能转化 • （PSⅠ）光→chla→P700（E’+400）→FeS铁硫蛋白→Fd可溶性铁氧还蛋白→Fp铁氧还蛋白→NADP+ • P700←PC←f←b559←PQ←b563----FeS • （PSⅡ）光→藻青素/藻红素→异藻蓝素→P680(E’+800)→还原型质体醌→PQ

13. 蓝细菌的非环式电子传递途径图 ---- Q·Phc-藻蓝蛋白；Phe-藻红蛋白；Aphc-别藻蓝素；PQ-质体醌；Pc-质体蓝素(Pla-stocyanin)；Chl-叶绿素；f-细胞色素；Fd-铁氧还蛋白；Fp-黄素蛋白

14. 蓝细菌的光能转化 • 非环式光合磷酸化反应体系由光合系统Ⅰ、Ⅱ偶联而成。光合系统Ⅰ、Ⅱ均由天线色素、光同化色素、初级电子受体及电子供体4部分组成

15. 蓝细菌的光能转化 • 在光合系统Ⅰ中，类胡萝卜素吸收传递光子，叶绿素aP700(光同化色素)吸收光子能量被激发，放出1个高能e。高能e先传递到初级e受体Fe-S，再经次级e受体铁氧还蛋白(Fd)、黄素蛋白(Fp) 传递给NADP。每传递2e，结合光合系统Ⅱ中H2O光解释放的2H+形成还原力NADPH2。P700失去e带正电荷。

16. 蓝细菌的光能转化 • Ⅱ中，藻兰蛋白等吸收光子，叶绿素aP680受光子激发，发射高能e至初级电子受体CoQ，该e从CoQ经ETC自动流向P700时释放能量形成ATP，带正电荷的P700得到e复原。Ⅱ中的P680失去e，成为强氧化剂，在Mn2+的催化下使H2O氧化裂解。H2O光解，放出2e、2H+和O2。2e使带正电荷的P680复原，2H+参与光合系统Ⅰ中ETC末端NADP还原为NADPH2的过程，O2同时释放。在光照条件下，Ⅰ、Ⅱ偶联，H2O不断光解，O2、ATP及NADPH2不断产生，为蓝细菌、藻类及绿色植物细胞生物合成及生长发育提供条件。

17. 蓝细菌的光能转化 • 在PSⅡ中，位于藻胆蛋白中的藻青素、藻红素吸收光子，把能量传给异藻蓝素，再传给中心叶绿素，由水提供e，在Mn2+催化下，还原还原型质醌，一个水分子产生1/2氧气；e进入e传递链，从b559到f 至质体蓝素，其中，e经b559到f 时，偶联产生ATP；这时，e成为低能状态，通过PSⅠ中的叶绿素a吸收光能，使e在P700处受到激发，去还原FeS，再通过可溶性氧还蛋白和铁氧还蛋白，在NADP+作用下，最后传给NADP+。

18. 蓝细菌的光能转化 • 当细菌不需要还原型物质NADPH时，或者由PSI产生的电子能量不足以还原NADP+时，改为环式电子传递方式为细胞提供ATP，即电子从铁硫蛋白经b563传给质醌，形成闭合，在铁硫蛋白至b563时，产生一个ATP。整个环式传递产生两个ATP。

19. 二、细胞结构 • 7、异形胞：丝状体的一些营养细胞通过在原来的壁内再分泌一层壁（肽聚糖），形成厚壁细胞，叫做“异形胞”。类囊体聚集在细胞两端，失去藻胆蛋白，仍保留叶绿素a。特殊的是异形胞含有固氮酶，成熟以后，为了保证固氮酶需要的无氧环境，藻胆体解体，光合系统Ⅱ不存在，细胞也无色透明，或色素降低（光合系统Ⅰ、叶绿素a还存在）。抗溶菌酶的作用。异形胞位于藻丝顶端，

20. 二、细胞结构 • 具有异形胞的兰藻都能固氮（有些不形成异形胞的单细胞蓝藻也能固氮），固氮时由相邻的营养细胞提供有机碳化物，异形胞把固定的氮以谷氨酸的形式输出，可通过细胞连接处的小孔进行产物互换。异形胞还具有抗溶菌酶的作用。异形胞位于藻丝顶端，叫顶位，位于藻丝中间，叫胞间位。

21. 二、细胞结构 • 8、厚垣孢子（厚膜孢子、静止孢子）：是一种厚壁细胞，属于休眠孢子。抵抗不良环境，条件适宜时，萌发成营养细胞。厚垣孢子常常与异形胞相伴而生，不过，厚垣孢子具有强烈的色彩。

22. 三、蓝细菌的繁殖 • 无性繁殖的裂殖。 • 方式有1、单细胞裂殖：与细菌裂殖相似。 • 2、段殖体繁殖。 • 3、孢子繁殖。

23. 三、蓝细菌的繁殖 • 段殖体繁殖：两个相邻细胞直接分开，或穿细胞分裂，即有些兰细菌的分裂面细胞是由共有的肽聚糖层组成，不能从细胞间分开，至少要损失一个丝状体的细胞，才能分开。

24. 三、蓝细菌的繁殖 • 孢子繁殖： • 1、内生孢子：指宽球藻类兰细菌营养细胞膨大后，细胞壁加厚，细胞内的拟核、细胞质经过多次分裂，形成许多内生孢子，也叫微胞； • 2、外生孢子：指色球蓝细菌在细胞质的远轴端，以不对称的缢缩分裂形成小的单细胞，成为孢子，没有共同的孢子囊壁。

25. 四、代表属种 • （一）、微囊藻属：常见于池塘、湖泊，细胞很小，一般为球状，分裂方向不一定，多次分裂产生的许多细胞密集在一个共同的胶鞘膜中，形成球形胶团，浮游在水中，称为“水华”。-在富营养水里，春夏交接时，开始出现该藻，夏秋两季大量繁殖形成“水华”，水色改变，进行非环式光合磷酸化，释放氧气；旺盛时，因其死亡分解耗氧和产酸，使水质变坏，影响鱼类生长。

26. 四、代表属种 • （二）、鱼腥藻属：多细胞不分枝的丝状体，外有胶鞘，直形或弯曲，少数成环状或螺旋状。细胞为球形或腰鼓形。有异形孢和静息孢子。在水中浮游的种类多为单独个体，在土壤上的种类多具厚胶被形成的不定形胶块，在池塘湖泊中能大量繁殖形成“水华”；在稻田中亦能旺盛生长，可与红萍共生并固氮。

27. 四、代表属种 • （三）念珠藻属：-细胞排列不规则，弯曲在坚固胶被中，形成具一定形状的胶块。细胞形态与鱼腥藻极相似，有异形孢，以段殖体繁殖，在成熟群体中才有静息孢子。在土壤、石岩、草地和苔藓上都有分布，雨后常大量繁殖，与真菌共生，形成“地木耳”。西北地区草原上的发菜也是一种念珠藻。有些种类具固氮能力。

28. 四、代表属种 • （四）颤藻属：为多细胞短圆柱状的饼状细胞，叠成细胞丝，直形或弯曲，不分枝，无异形胞，丝状体无胶鞘，能在水中颤动或滑动，故名。常在污水中潮湿土地上生长。

29. 四、代表属种 • （五）螺旋藻属：丝状，带螺旋胶鞘，无异形胞，喜高温、高碱，不形成水华。36个种，其中，只有钝顶螺旋藻（乍得）、极大螺旋藻（墨西哥湾）、印度螺旋藻应用。我国青岛、湖北、江西、安徽、贵州等地，1997年在内蒙古盐碱湖中发现鄂尔多斯螺旋藻、巴彦淖尔螺旋藻、钝顶螺旋藻、方胞螺旋藻，并且发现水华。