第十章杂种优势利用

第十章杂种优势利用

第一节杂种优势利用的简史与现状 1761～1766年Ko1reuter，烟草杂交发现杂种优势，并提出利用杂交种 1865年Mendel，豌豆杂交，提出杂种活力概念 1866～1876年Darwin，玉米杂交和自交，异花授粉有利、自花授粉有害 1908年Shull,玉米自交系间杂交，杂种优势一词，方法体系建立使玉米成为生产中利用杂种优势的第一个代表性作物但由于自交系产量低，成本高，未能投入生产

1918年Jones，双交种的利用与商品化生产 美国历年玉米杂交种品种面积：1934年，0.40%； 1944年，56%； 1956年，普及 1960年以前，主要是双交种和一部分三交种与群体品种。 1963年后，推广单交种。我国玉米杂种优势利用研究：始于20世纪30年代 50年代品种间杂种品种 60年代推广双交种 70年代以后推广单交种 80年代普及

高粱是常异花授粉作物中最早成功利用杂种优势的作物 高粱是常异花授粉作物中最早成功利用杂种优势的作物同时也是最早利用CMS不育系大面积配制杂种的作物 Stephens(1954) 美国1957年杂交种商品化，很快普及在美国推广杂交种之后，我国通过引进种质，在60年代育种杂交种

世界杂交水稻研究始于上世纪50年代 我国于1964年开始杂交水稻研究； 70年代前期三系配套（1973）； 70年代中期开始推广杂交水稻（1976，汕优63，珍汕97A/明恢63）自花授粉作物利用杂种优势成功典范一直保持世界领先以CMS三系配制杂种为主以光温敏雄性不育系二系法配制杂种为辅（1995,两优培九） (培矮63S/9311）增产20%左右全国杂交水稻年种植面积约占水稻总面积的50%（籼稻为主）产量则占60%。

我国水稻育种家在南亚国家指导杂交水稻生产

杂交小麦的研究始于上世纪50年代。 1951年日本首次导入异源细胞质获得普通小麦雄性不育系许多国家育成多种细胞质的CMS与光温敏不育系筛选出了多个化学杀雄剂利用这些技术现已选育出一些强优势组合。油菜杂种优势利用研究始于上世纪60年代中期我国已育成秦油系列、华杂系列等多个杂种品种系列，推广应用目前以CMS为主波里马细胞质不育系陕2A 我国处于国际领先地位。棉花杂种优势利用研究利用人工去雄配制杂种(中棉29,鲁棉15,南抗3…) GMS正广泛被利用(中棉39,南农早…) 少量的利用核不育（四川）推广面积迅速扩大,2002-2004年占50%左右,部分省基本普及杂种

第二节杂种优势表现特性 一、杂种优势的普遍性杂种优势 F1杂种表现出的某些性状或综合性状优越于其亲本品种(系)的现象。杂种优势的表现是多方面的，主要在以下几个方面：

(一)生长势和营养体 蔬菜烟草作物株型优势（二）抗逆性和适应性抗病性（显性基因）（三）生理功能方面光合能力有效光合期延长光合面积增加营养吸收能力等母本杂交种父本

纯系 F1 单交 F1 双交（四）产量和产量因素方面生殖生长方面杂种表现出结实器官增大，结实性增强，果实与籽粒产量提高等

（五）品质方面 有效成分提高整齐度（一致性）亲本品质改造（六）生化表现方面线粒体互补与叶绿体互补同功酶出现互补带、显性带、杂合带

二、杂种优势表现的复杂多样性 杂种优势是由双亲基因互作、基因型与环境互作的结果基因型作物种类：二倍体作物品种间杂种优势大于多倍体作物亲本纯度：亲本纯合度高，F1高度杂合、整齐、优势强亲缘关系：亲本亲缘关系远的自交系之间的杂种优势强但远缘杂种育性不及品种间杂种杂交组合：双亲性状互补性状优势：数量性状优势强；性状间的关系（淀粉与蛋白）抗性（纯系＜单交＜双交＜综合品种）环境作用杂种优势体现在数量性状，数量性状受环境影响大不同环境下杂种优势的表现程度不同

三、杂种优势的度量 • （一）中亲优势或相对优势（杂种优势理论研究） • 中亲优势（%）=(F1-MP)/MP×100 MP=（P1+P2）/2 • (二) 超亲优势 • 超亲优势(%)＝(F1-HP)/HP×100 • 负向超亲优势(%)＝(F1-LP)/LP×100 • (三) 超标优势（育种过程品比应用） • 超标优势(%)＝(F1-CK)/CK×100 • (四) 杂种优势指数 • 杂种优势指数(％)＝F1/MP×100

四、F2及以后世代杂种优势的衰退 表型：整齐度下降，自花授粉作物衰退快而异花授粉作物自交衰退快基因型：杂合度下降，基因型多样

第三节杂种优势表现的遗传基础 一、杂种优势表现的遗传机理假说（一）显性假说（有利显性基因假说）由Davenport(1908)提出的，后经Bruce(1910)等发展而成为显性假说。这一假说的基本论点是：杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。

假如，两个亲本控制某一数量性状的基因型分别为AABBccdd和aabbCCDD，F1的基因型及表现型图示如下：假如，两个亲本控制某一数量性状的基因型分别为AABBccdd和aabbCCDD，F1的基因型及表现型图示如下： P AA BB cc dd × aa bb CC DD 12 10 4 3 6 5 8 6 等位基因显性效应值 29 25 非等位基因累计效应值 ↓ F1 Aa Bb Cc Dd 假设完全显性 12+10+8+6=36 无显性 (12+6+10+5+4+8+3+6) ÷ 2 =27 （双亲平均值）不完全显性 27< F1 <36

依据： 异花授粉作物数量性状的聚合改良，高产杂种群体(综合品种)选择问题： 1、玉米某些杂种优势很强，甚至超过50% 2、并不是所有隐性基因都是不利的（自然群体保持一定的隐性基因频率） 3、显隐性基因的分离世代为偏态分布，但事实表现为正态分布 4、在分离后代中可以选育出全部显性基因的聚合体而保持F1优势，但事实不可能

（二）超显性假说(等位基因异质结合假说) 由Shull（1908，1910）提出，这一假说基本点是：杂种优势是由于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的相互作用的结果。等位基因间没有显隐性关系杂合等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用同时存在非等位基因之间互作 Aa ＞AA或aa，Bb＞BB或bb P a1a1b1b1c1c1D1D1 × a2a2b2b2c2c2D2D2 （1 1 1 1=4）（1 1 1 1=4） F1 a1a2b1b2c1c2D1D2 （2 2 2 2=8）等位基因的互作效应因不同基因不同性状而差异

超显性效应解释：等位（复等位）基因的功能不同，超显性效应解释：等位（复等位）基因的功能不同，转录、翻译产物不同，蛋白功能不同，杂合体同时产生双亲的功能证据：杂种F1具有双亲的酶谱带或RNA条带控制抗病性的等位（复等位）基因具有新的酶带不足之处：完全否定了等位基因间显隐性的差别有的等位基因的异质结合导致杂种劣势

（三）、杂种优势遗传机理假说的评价 显性假说、超显性假说的共同点在于：（1）杂种优势来源于杂种F1等位基因和非等位基因间的互作（2）互作效应的大小和方向不同，表现出正向或负向的中亲、超亲优势。它们的不同点在于：显性假说 1、杂合的等位基因间是显隐性关系，一对杂合等位基因不能出现超亲优势 2、非等位基因间是显性基因的互补或累加关系，超亲优势由双亲显性基因的累加效应而产生超显性假说 1、杂合等位基因间异质性互作，一对杂合等位基因也可能产生超亲优势 2、非等位基因间的互作，即上位性效应，更可能出现超亲优势

显性假说与超显性假说是互相补充的，而不是对立的显性假说与超显性假说是互相补充的，而不是对立的两个假设的局限性：只考虑核基因水平上杂种优势忽略了染色体组间互作（同源多倍体与异源多倍体差异）忽略了细胞质基因组质基因组和核基因组间的互作质基因组间的互作

第四节杂种品种的选育程序 一、杂种优势利用的基本条件（一）强优势的杂交组合 1、满足品种三条件，即DUS（特异性、一致性、稳定性） 2、强优势：配合力、亲本性状

（二）异交结实率高 大批量生产杂交种低成本生产杂交种（尤其自花、常异花授粉作物）（三）亲本繁殖与杂交制种技术简单易行可靠亲本繁殖（产量与纯度）杂交种种子生产（质量与产量）

二、亲本选配 (一)对杂种亲本的基本要求杂种的亲本一般为纯系或自交系，不直接用于生产。基本要求： 1. 纯度高是杂交种高度一致性和稳定性的基础 2. 一般配合力高是产生强优势杂种的遗传基础 3. 优良农艺性状是强优势杂种的基础平台 4. 亲本（尤其是母本）产量高，开花习性符合制种要求

(二)杂种亲本的选育 自花授粉作物：直接从品种（系）中筛选（除特殊要求）常异花授粉作物：2～3代的自交；异花授粉作物：多代的自交与选择 1.选育自交系的原始材料地方品种、推广品种、杂交种、综合品种等从这些原始材料中选育的自交系称为一环系自交系间杂交种后代中选育的自交系称为二环系

2.自交系的选育方法 原则：围绕杂种亲本四点基本要求进行 (1) 人工套袋自交技术异花授粉作物和常异花授粉作物 (2) 自交系农艺性状的选择系谱法 3.自交系的改良回交改良法供体选择

三、配合力及其测定 配合力指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产力的大小。配合力是自交系的一种内在属性，受多种基因效应支配。不能通过自交系自身的性状表现出来通过自交系组配的杂种的产量(或其它性状)的平均值估算出来（一）配合力的种类 1、一般配合力（GCA）是指一个自交系亲本与其它若干个自交系杂交的F1在某个数量性状上的平均表现。由基因的加性效应决定的，为可以遗传的部分。其高低是由被测定的自交系所含有利基因位点的多少决定的 2、特殊配合力（SCA）是指两个特定亲本所组配F1在某种数量性状上的表现。由基因的非加性效应决定的（显性、超显性和上位性效应）是不能在其他组合中表现和遗传的部分。

根据F1产量测定一般配合力和特殊配合力 自交系 A B C D E F G 平均 GCA K 10.3 9.9 10.4 9.4 9.4 9.7 9.8 9.840.17 0.03 0.07 0.45 -0.27 -0.41 -0.45 0.54 L 10.8 10.7 10.7 10.9 9.6 11.5 8.5 10.380.71 -0.07 0.33 0.21 0.69 -0.75 0.81 -1.25 M 9.5 9.0 8.8 9.3 9.6 9.6 9.3 9.3-0.37 -0.29 -0.29 -0.61 0.17 0.33 -0.01 0.63 N 10.9 8.8 10.3 9.6 10.1 10.3 9.6 9.940.27 0.47 -1.13 0.25 -0.17 0.19 0.05 0.29 O 9.3 9.7 8.7 8.3 9.5 8.8 8.0 8.9-0.77 -0.09 0.81 -0.31 -0.43 0.63 -0.41 0.02 平均10.16 9.68 9.78 9.50 9.64 9.98 9.049.67 CGA 0.49 -0.01 0.11 -0.17 -0.03 0.31 -0.63 0 组合的实际产量=全部组合平均产量+双亲一般配合力 + 双亲特殊配合力如 L / A 组合的特殊配合力=10.8 - 9.67 -（0.49+0.71）= -0.07

（二）配合力的测定（测配） 测验自交系配合力所进行的杂交叫测交测交所用的共同亲本称为测验种测交所得的后代F1称为测交种 1.测验种的选择测验种的选择直接影响测定配合力的结果自交系做测验种测定什么配合力？杂交种及综合种作测验种测定什么配合力？

2、测配方法 （1）顶交法选用遗传基础广泛的品种群体作为测验种测定自交系的配合力。顶交法产生的杂交种成为顶交种。方法：A为测验种，1、2、3、4、5、．．．n个自交系为被测系组配 1×A，2×A，3×A、．．．n×A等杂交组合（有时正反交）对测交组合进行产量（或其它性状）比较计算出各被测系的一般配合力。优点：测配组合少，工作量较轻。但不能测定特殊配合力综合品种 G1 G2 G3 G4…… × G GG1 GG2 GG3 GG4….

（2）双列杂交 自交系既是测验种又是被测系。方法：采用完全或部分双列杂交法。完全双列杂交：n(n—1)个杂交组合(含正交和反交) 不完全双列杂交：n(n—1)/2个杂交组合测交组合产量比较试验（随机区组设计），取得各测交组合产量(或其它数量性状)的平均值后，计算出一般配合力和特殊配合力。

（3）多系法（系×测验系法） 测验种：几个优系或骨干系方法：例如用A、B、C、D四个系作测验种，分别与许多（N）待测系测交，可配成4*N个单交组合，比较试验，各组合的平均产量，计算出一般配合力和特殊配合力。优点：同时测定待测系、测验种（骨干系）的一般配合力和特殊配合力；直接选择优良杂种，可及时作为商品杂种品种投入生产利用；结果可相互比较是当前最常用测配方法如：利用人工去雄制种的玉米、棉花；甜菜三交种选育；利用雄性不育系制种的水稻、高粱、甘蓝型油菜和玉米恢复系选育；不育系的选育时配合力测定

3.测定时期 （1）早代测定在S1～S2 （F2-F3）代进行，甚至在F1代进行仅能测出一般配合力。依据：一般配合力受基因加性效应控制，可遗传的因此一般配合力在早代与晚代呈正相关。缺点：早代分离，可靠性差。原则：测验种少（1-2个），选择标准低意义：有效控制群体规模，减少后代测配数量适用范围：群体品种改良也有育种家利用F1配子测配（S0代）选育恢复系——顶交法原理

第一年测验种（不育系） x F1（ S0）第二年测交杂种群体 F2群体选择第三年测验种（不育系） x F3株系 ………….. F1配子测配（S0代）——顶交法

（2）中代测定 在S3～S4 （F4-F5）代时测定，从分离向稳定过渡的世代，系内的特性基本形成。可靠较好，测定过程与稳定过程同步，有利于缩短育种时间许多作物常从中代开始测定（3）晚代测定在S5～S6代时测定。自交系已稳定，所测出的配合力可靠。早代、中代、晚代相结合

四、杂种品种的亲本选配原则 （一）配合力高 (二) 亲缘关系相对较远地理远缘血缘较远类型和性状差异较大 (三) 综合性状良好，双亲间性状互补 (四) 亲本自身产量高，花期相近，易于授粉玉米马齿型和硬粒型杂交

五、杂种品种的类型（玉米） （一）品种间杂种品种 (二) 品种-自交系间杂种品种顶交种（三）自交系间杂种品种 1.单交种用两个自交系组配而成。单交种增产幅度大，性状整齐，制种程序比较简单，是当前利用杂种优势的主要类型。 2.三交种对于自交系产量和制种产量低的作物，(A/B)//C ,如甜菜 3.双交种 4.综合杂交种用多个自交系组配而成。（1）亲本等量种子混匀，隔离区种植，自由授粉3～5代，遗传平衡。（2）亲本双列杂交，等量混匀，隔离种植，自由授粉，遗传平衡。其特点是F2及其后代的杂种优势衰退不显著，不需每年制种，适应性较强。

（四）雄性不育杂种品种 （五）自交不亲和系杂种品种（六）种间与亚种间杂种品种（七）核质杂种

第五节利用作物杂种优势的方法 一、人工去雄生产杂种种子对雌雄异花作物，繁殖系数高的作物，用种量小的作物，花器较大、去雄较易的作物。优点:配组容易、自由，易获得强优势组合。方法：玉米：隔离区内父、母本按比例种植，母本雄穗刚露出时拔掉，父本花粉自由授粉杂交。

烟草： 花器大、花器构造简单、去雄方便，繁殖系数极高棉花：花器大，容易人工去雄，用种量较小

二、利用自交不亲和性生产杂种种子 自交不亲和性广泛存在于十字花科、禾本科、豆科、茄科等许多植物中，十字花科中自交不亲和性尤为普遍。（一）遗传：受单一位点或多位点的自交不亲和基因控制。　　一位点二基因一位点多基因二位点二基因二位点多基因　　大多数不亲和性受一位点多基因控制：　　一个基因位点，多种基因如：S1、S2、S3、S4、…

自交不亲和性可分为两类： 配子体自交不亲和性、孢子体自交不亲和性 1、配子体自交不亲和性：取决于花粉所带的S基因是否与雌蕊（柱头）所带是S基因相同，如果相同，则为不亲和。如豆科、禾本科、茄科、蔷薇科大都属于配子体自交不亲和性。按基因型的不同，有三种亲和关系：　（1）自交 S1S1×S1S1 （纯合体自交） S1S2×S1S2 （杂合体自交）　　即双亲基因完全相同时，自交完全不亲和。　（2）半异交 S1S1×S1S2→S1S2S1S2×S1S3→S1S3+S2S3　　双亲有一个相同的S基因，一半花粉亲和，结实正常。　（3）完全异交 S1S1×S2S2→S1S2（纯合体异交） S1S2×S3S4→S1S3+S1S4+S2S3+S2S4（杂合体异交）　　双亲无相同基因，完全亲和。

2、孢子体自交不亲和性 取决于父本是否具有与母本不亲和的基因型。十字花科、菊科和旋花科植物中发现的均属于孢子体自交不亲和性。（1）雌、雄孢子体间基因型中无相同S基因，表现亲和。 S1S1×S2S2 S1S2×S3S4 （2）雌、雄孢子体有一个相同的S基因S1S1×S1S2 A. S1隐性（S1<S2）则亲和，后代基因型为S1S1+S1S2 B. S1显性（ S1>S2）则不亲和。有的可能存在显性颠倒关系：父本 S2>S1 S1S1×S1S2→S1S1+S1S2，表现亲和；　　　　母本 S1>S2 S1S2×S1S1→ 表现不亲和。 C. 独立（ S1=S2）则不亲和 D. 竞争减弱S1存在削弱S2，S2存在削弱S1，结果为弱亲和。S1S1×S1S2→S1S1+S1S2（这两种基因型比例不是1：1，结实率低下）

（二）自交不亲和系的选育 1. 优良自交不亲和系应具有的特点(1) 优良的经济性状，配合力高；(2) 高度稳定的花期自交不亲和性；　　　亲和指数 K （结实指数）=结籽总粒数/授粉花朵数 (3) 较高的蕾期自交亲和指数；(4) 自交衰退不显著。２. 自交不亲和系选育方法　　通过连续多代自交分离而获得（1） S0代选株自交　　选择自交不亲和植株。十字花科中，估计约有30%自交不亲和单株，首先选经济性状好，配合力高的优良单株，作两种自交：① 花期自交测定亲和指数 K<1； ② 蕾期自交测定K值，以获得种子

（2）S1--S4-5代　　连续自交，分离出综合经济性状好、配合力高、花期自交不亲和性、蕾期自交亲和性稳定的植株。（2）S1--S4-5代　　连续自交，分离出综合经济性状好、配合力高、花期自交不亲和性、蕾期自交亲和性稳定的植株。（3）S5-6代　筛选出S基因型纯合体系统。常用的测定方法有3种：①全组混合授粉法：同一系内全部抽样单株的花粉等量混合，分别对每一单株进行的人工授粉，结实后统计亲和指数。②隔离区自然授粉法：各个系统分别种植在各自隔离区内，花期自然传粉，结实后统计亲和指数。省工省事；如果发现亲和指数高，难以判断株间基因型。 ③ 轮配法：配制全部株间的正反交组合，共n（n-1）个组合。测定结果可靠，但工作量大。

（三）自交不亲和系的利用 1. SI（自交不亲和系）×SC（自交亲和系）　　只能从SI上收获杂种一代种子。优点：父本选择范围广，易选出配合力高的组合。缺点：父本上收获的种子不能用于生产。种子生产：至少设两个隔离区：（1）制种区： SI ×SC 开花前2-4天，母本蕾期人工自交套袋，繁殖自交不亲和系。（2）父本繁殖区：典型单株间姊妹交、套袋，供下年繁殖父本用。其余单株种子，供下年制种的父本用。

第十章杂种优势利用