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第五章 生物氧化

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第五章 生物氧化 - PowerPoint PPT Presentation


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第五章 生物氧化. 第一节 概述 一、生物氧化: 生物体内有机物氧化分解,产生 CO 2 、 H 2 O 、释放能量的过程。 特点: 1. 化学本质上与体外氧化一样。 2. 在细胞内进行:常温、常压、 pH 近中性、多水环境。 3. 氧化反应分阶段进行,能量逐步释放:大部分转移到 ATP 中去,一部分以热能散发,少量产生 H 2 O 。 4. 在酶催化下进行,需要辅因子 / 中间传递体。. 二、生物氧化中 CO 2 的生成: 代谢物脱氢、加水 ——> 含羧基的化合物 直接脱羧:特殊脱羧酶催化 氧化脱羧:脱羧伴随着氧化 ( 脱氢 )

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Presentation Transcript
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第五章 生物氧化

第一节 概述

一、生物氧化:生物体内有机物氧化分解,产生CO2、H2O、释放能量的过程。

特点:

1. 化学本质上与体外氧化一样。

2. 在细胞内进行:常温、常压、pH近中性、多水环境。

3. 氧化反应分阶段进行,能量逐步释放:大部分转移到ATP中去,一部分以热能散发,少量产生H2O。

4. 在酶催化下进行,需要辅因子/中间传递体。

slide2
二、生物氧化中CO2的生成:

代谢物脱氢、加水——>含羧基的化合物

直接脱羧:特殊脱羧酶催化

氧化脱羧:脱羧伴随着氧化(脱氢)

三、生物氧化中H2O 的生成:

代谢物脱下的氢与吸入的氧结合形成水。

四、自由能和氧还电位

五、高能键水解时释放 >20.92 kJ/mol自由能。

respiratory chain
第二节 呼吸链 (respiratory chain)

1. Concept:

呼吸链是生物体内氧化还原链的一种,也叫电子传递链(electron-transport chain)。

氧化还原链:由 (被氧化的)代谢物、供氢体、传递体、最终受氢体及相应的酶系统组成的代谢途径。

包含:呼吸链、微粒体氧化体系、过氧化物酶氧化体系、 抗坏血酸氧化体系和多酚氧化酶体系(in plants)。

其中,呼吸链有ATP产生,将重点讲述。

respiratory chain1
第二节 呼吸链 (respiratory chain)

1. Concept:

  • 呼吸链的最终受氢体:氧。

产生H2O。

  • 呼吸链的中间传递体:H、H+、e三种。
  • 呼吸链的分类:

根据最初供氢体<辅因子>的不同,分为两类

NADH+H+ respiratory chain

FADH2 respiratory chain

2 components of respiratory chain2
2. components of respiratory chain:

2). 5 components:

  • 烟酰胺脱氢酶类: 辅酶为NAD+ \ NADP+
  • 黄素脱氢酶类: 辅基FMN \ FAD

(分别为NADH脱氢酶和琥珀酸脱氢酶的辅基,都含有Fe2+)

  • Fe S 蛋白: 非血红素的Fe、对酸不稳定的S

(单个电子的传递体)

  • 辅酶Q: 唯一的非蛋白成分。广泛存在于生物中的(泛醌)、脂溶性的酚类物质,侧链以异戊二烯为单位。

递氢体:醌2H酚

  • 细胞色素蛋白 (see also next page)
2 components of respiratory chain3
2. components of respiratory chain:
  • 细胞色素蛋白(cytochromes)

以血红素(含铁卟啉)为辅基的色素蛋白,是单个电子的传递体。

  • 种类: cyt b、cyt c1、cyt c、cyt aa3。

5种cyt均含铁,cyt a3还含Cu+;除cyt c外,均与线粒体(mitochondrion)紧密结合。

  • 形成2个酶:

CoQH2-cyt c 还原酶:含cyt b、FeS、cyt c。

作用:催化电子由CoQH2传递给cyt c。

Cyt c 氧化酶:含cyt aa3。

作用:将电子由cyt c 传递给cyt aa3。

slide11

3). Sequences of transporters in respiratory chain

Complex I

SNADHFMNFeSCoQ

SuccinateFAD

cyt bFeScyt b1 cyt ccyt aa3O2

Complex II

Complex III Complex IV

4 product of atp
4. Product of ATP

3 steps: (3 enzyme complex)

NADH  CoQ (NADH的电势为-3.2V)

CoQ  cyt c

Cyt c  O2

呼吸链的电位由低到高(负正)

还原电势越负,则越容易失去电子。

5 inhibition of electron transport
5. Inhibition of electron transport
  • 抑制剂的作用部位: (中断电子传递)
  • 此前为还原状态,此后为氧化状态。
  • 常见的三类抑制剂及其作用部位:
  • 1) 鱼藤酮、阿米妥、戊巴比妥 (麻醉剂)
  • 阻断电子由FMN  CoQ的传递
  • 2) 抗霉素A
  • 抑制电子从cyt b  cyt c1
  • 2条呼吸链均无ATP产生
  • 3) 氰化物、叠氮化物、CO、H2S (致命)
  • 抑制电子从cyt aa3  O2
4 oxidation of nadh in cytoplasm
4. Oxidation of NADH in cytoplasm
  • Reason: NADH could not cross through the membrane of mitochondrion.
  • 2 Shuttles: (Fig.)

苹果酸穿梭 (肝脏和心肌细胞)

3-P甘油穿梭 (肌肉和大脑细胞)

NB: isoenzyme

oxidative phosphorylation
第三节 氧化磷酸化作用 (Oxidative phosphorylation)
  • Concept:

1). 氧化磷酸化

指代谢物氧化脱下来的H与呼吸链的ADP磷酸化生成ATP相偶联。

2). 分类

A.呼吸链的磷酸化作用 (需要氧)

B. 底物水平的磷酸化作用

(不需要氧,有氧化和非氧化2种方式)

3). P/O

每消耗1mol氧原子所消耗无机P的mol数。

1 concept2

[ATP]+0.5[ADP]

[ATP]+[ADP]+[AMP]

1. Concept:

4). 能荷(energy charge) (Atkinson, 1968)

在总的腺苷酸中所负荷(含有)的高能磷酸基的量。

2 mechanism of oxidative phosphorylation
2. Mechanism of Oxidative phosphorylation

1). 化学渗透假说

2). 电子传递和 ATP生成偶联及调节

3). 呼吸链磷酸化解偶联及抑制

1 chemi osmotic hypothesis
1). 化学渗透假说 (chemiosmotic hypothesis)

Coupling hypothesis:

chemical or conformational ~ (omitted)

Key points of chemiosmotic hypothesis

(Mitchell, 1961)

  • 呼吸链中的电子传递体在线粒体内膜中有着特定的不对称分布,递氢体与递电子体是间隔交替排列的,催化反应是定向的。
  • 在电子-氢的传递中,复合物起着质子泵的作用,将H+从内膜内侧基质泵向内膜外侧,将(2e)电子传给其后的电子传递体。 内膜两侧产生[H+]差质子浓度梯度、电位梯度(差)
  • 线粒体内膜对H+不透性形成质子浓度梯度(跨膜质子电化学梯度),使内膜内负外正。这种质子电化学梯度是推动ATP合成的原动力。
key points of chemiosmotic hypothesis mitchell 1961 cont
Key points of chemiosmotic hypothesis(Mitchell, 1961) ---- cont.
  • 强大的质子流通过镶嵌在线粒体内膜上的F0F1ATP合成酶(三联体)进入基质时释放的自由能推动ATP合成。
  • ATP合成酶复合体结构:

1)头部 F1催化ATP合成

2)柄部(OSCP)是能量转换通道,控制质子的流动速度

对寡酶素蛋白敏感 = = = >?

3)后基部(F0)横跨线粒体内膜,起到质子通道的作用

 ATP生成与电子传递偶联。

experimental evidences for the hypothesis
Experimental evidences for the hypothesis
  • 线粒体悬浮于无氧的缓冲液中,通入O2,介质很快酸化。且每消耗1个O就移出4个(底物经FAD氧化)或6个(底物经NAD+氧化)H+。
  • 将(内外翻转的)线粒体小泡悬浮于无氧的缓冲液中,通入O2,介质pH值上升。
  • 质子不能自由穿过线粒体内膜,氧化磷酸化作用要求内膜完整。跨膜H+浓度梯度和电位梯度不能形成(或一旦破坏),氧化磷酸化作用就不能进行(或受到破坏)。
  • 将嗜盐菌的紫膜蛋白和线粒体F0F1ATP合成酶嵌入脂质体,悬浮在含ADP和Pi的溶液中,照光,紫膜蛋白会摄取H+,生成ATP。
2 atp
2). 电子传递和 ATP生成偶联及调节

了解寡酶素作用机制后,可知(寡酶素)抑制ATP生成,会间接抑制呼吸链电子传递。

偶联及其调节

偶联关系:ATP生成必须以电子传递为前提,只有ATP 生成才能推动电子传递。

生物氧化磷酸化的条件:电子传递、O2、ADP、Pi

cf 能荷

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3). 呼吸链磷酸化解偶联及抑制

此两种抑制剂对底物水平的磷酸化无影响

A.解偶联剂

只抑制或破坏ATP生成,但不抑制电子传递过程。

即泵出的H+经解偶联剂带回内侧,而不经ATP合成酶,无ATP形成。能量以热能形式散失。----any examples?

如:DNP (2,4二硝基(苯)酚),可作氢的载体,使H+返回内膜。

电子传递可进行,但无ATP生成。即解偶联。

B.呼吸链磷酸化的抑制剂

直接抑制ATP生成,间接抑制电子传递

如:寡酶素(已介绍)

cf 前述呼吸链的三种抑制剂。