第五章农业害虫的抗药性及综合治理

第五章农业害虫的抗药性及综合治理

用农药防治病虫草害，是整个农业生态系统中的组成部分，它直接影响到害虫种群数量的消长。当前即使从环境污染，残留问题来考虑都不能取消化学农药的使用，因其具有防治效果高、速度快、成本低、不受地区限制的优点。故在植物保护中，使用化学药剂仍是一个重要的途径，这个组成部分如果发生变动，就会直接或间接地影响到整个农业生态系统的稳定。但是随着农业的发展，化学农药的用量也与日俱增，单纯地大量使用一些作用机制相同或相似的农药，致使一些害虫对这类农药产生了抗药性，造成了害虫的再猖獗现象，使次要害虫成为主要害虫，最后引起残留毒性的问题，严重的影响人类的健康。

害虫产生抗药性的结果，损失是惊人的，甚至可使农作物颗粒无收，使产品的产量与品质下降、成本增加。害虫产生抗药性的结果，损失是惊人的，甚至可使农作物颗粒无收，使产品的产量与品质下降、成本增加。例如美国加利福尼亚州有为害特别严重的25种害虫，其中就有为害特别严重的农业害虫。1970年每种害虫均造成100万以上的损失。17种害虫对一种或几种类型的农药产生抗药性。由于施用了杀虫剂，有24种次要害虫爆发，造成了害虫再猖獗而加重了危害。

在中美洲的尼加拉瓜，50年代棉花种植业兴旺，1965年达到高峰，但在以后5年，产量的年减产率达到16%，抗性迅速发展，终于使棉铃虫和行军虫（粘虫）大爆发，几乎到了不可收拾的地步，只有简单地通过提高用药量和增加用药次数对付害虫的抗药性。在中美洲的尼加拉瓜，50年代棉花种植业兴旺，1965年达到高峰，但在以后5年，产量的年减产率达到16%，抗性迅速发展，终于使棉铃虫和行军虫（粘虫）大爆发，几乎到了不可收拾的地步，只有简单地通过提高用药量和增加用药次数对付害虫的抗药性。在那时，每个季节的农药使用次数平均达25-30次，有些田里超过50次，有时在单独一次施药中，要用5种不同的杀虫剂，1966-1967年平均每亩棉田使用杀虫剂6.6升，粉剂2.6斤，成本大大提高，但棉花的产量反而下降，结果当地的棉农由于无法生活，而被迫背井离乡，附近的棉花加工工厂也因此停业，从而影响了整个社会的经济组织结构。

我国山东省90年代初棉花约有3200万亩，约占全国的1/4--1/3,由于棉铃虫抗性的剧增，最初使用2.5%敌杀死，浓度为1万倍，防蚜虫效果可达90%左右，而在92年田间使用500-1000倍防效仅达30%-40%。有些农药如：久效磷，氧乐果，灭多威等最初使用浓度为3000倍，到92年时使用1000-1500倍，效果仍不理想。若再提高浓度，如灭多威使用到1000倍，就会使棉花受药害。棉铃虫对这些药剂的抗药性也提高了10-50倍。我国山东省90年代初棉花约有3200万亩，约占全国的1/4--1/3,由于棉铃虫抗性的剧增，最初使用2.5%敌杀死，浓度为1万倍，防蚜虫效果可达90%左右，而在92年田间使用500-1000倍防效仅达30%-40%。有些农药如：久效磷，氧乐果，灭多威等最初使用浓度为3000倍，到92年时使用1000-1500倍，效果仍不理想。若再提高浓度，如灭多威使用到1000倍，就会使棉花受药害。棉铃虫对这些药剂的抗药性也提高了10-50倍。

打药达到了三个极限 • 不能再提高浓度，否则就会死人。 • 提高浓度对植物造成了严重危害。 • 农民经济压力太大，农民无法承担。

打药达到了三个极限 1.不能再提高浓度了，否则会死人，“1605”稀释到300-500倍，防效不佳，反而出现打药人员中毒现象。 2.提高浓度对植物造成严重药害，如DDT高浓度造成落花，如灭多威使用到1000倍，就会使棉花受产生药害，菊酯类稀释到500-1000倍，蚜虫死亡率仅有30%-40%，而对大虫更无效。

3.农民经济压力太大，农民无法承担了， 在生育期至少要打15次药，打药像推磨似的，从地头打到地尾，反过地头再打。打药间隔3-4天，或1-2天，用药1.5kg /亩，成本在60-70元/亩，超过了化肥的投资（84年时用化肥的成本为7-8元/亩），只好用人工捉虫，每头棉铃虫以0.05－01元收购。

在害虫抗性治理上的四个不通 • 领导思想不通 • 群众不通 • 技术指导不通 • 农药进货生产资料部门不通

1.领导思想不通，防治抗性，要求消灭70%－80%的害虫，剩下的由天敌控制，而领导则要求100%的消灭，只管任期的产量，不管抗性的发展。 2.群众不通，抗性治理是一个社会治理的问题，与农民个体效益相矛盾。 3.技术指导不通，农技站搞第二产业的多，农业技术不能到达农户。 4.农药进货生产资料部门不通，农资公司只图效益盈利，不搞抗性治理。

害虫产生抗药性带来的不良后果： 1.害虫产生抗药性，后果及其严重，在尼加拉瓜，西太平洋地区，因农田大量使用杀虫剂，使媒介昆虫（按蚊）的防治失效，疟疾重新流行，给人类的健康带来极大的影响。 2.增加农药的使用剂量，使人类耕种增加了危险性，中美洲因为棉田大量使用杀虫剂，使几千人中毒，几百人死亡。 3.使农业团体的社会经济解体，害虫产生抗药性后，使施药量大大增加，造成增产不增收，造成一系列的连锁反应，使作物种植失败，随后为农业服务的各种经济团体崩溃，整个经济都会受到严重的影响。

总之害虫产生抗药性，后果是极其严重的，为了整个农业生态系统的稳定、协调发展，促进农业生产的丰收，我们必须对害虫产生抗药性的原因及克服方法有必要的了解，以解决现存的问题，延迟或避免害虫抗药性的继续发展，为合成新农药提供理论依据。总之害虫产生抗药性，后果是极其严重的，为了整个农业生态系统的稳定、协调发展，促进农业生产的丰收，我们必须对害虫产生抗药性的原因及克服方法有必要的了解，以解决现存的问题，延迟或避免害虫抗药性的继续发展，为合成新农药提供理论依据。

一、害虫抗药性的发展状况 昆虫对农药抗药性的历史，通常从1908年美国发现梨圆蚧对石流合剂，产生抗药性之后算起的，1917年又发现苹果蠹蛾对砷酸铅的抗药性，直到1938年前，仅有7种害虫产生抗药性，当时并未引起人们的足够重视。直到上世纪40年代后有机杀虫剂的合成应用之后，瑞士人发现DDT防治家蝇失效，家蝇对DDT的抗性达到了100-200倍，这时才引起国际上的重视。

纵观历史，害虫抗性的发展大致经过了三个时期：纵观历史，害虫抗性的发展大致经过了三个时期： (1)1940年以前无机杀虫剂时代，农药种类很少，农药的靶标很广，抗性发展缓慢； (2)20世纪40～70年代末，有机氯、有机磷农药广泛使用时代，农药靶标明确，作用机制单一，农药种类相对较少，抗性发展快，很多害虫出现了无药可治的局面； (3)80年代以后，拟除虫菊酯、生长抑制剂等农药出现，它们的靶标单一，容易被害虫代谢酶降解，抗性发展十分迅速。

椐FAO统计，1954～1985年，抗性害虫已由10种猛增到432种。唐振华（2002）报道，全世界至今已有600多种害虫及害螨对一种或多种农药产生了抗性，其中绝大多数是农业害虫。自1963年首次报道我国淡色库蚊对氯化烃类杀虫剂产生抗性以来，至今我国已有45种害虫产生了抗性，其中农业害虫36种，卫生害虫9种（唐振华，2000）。抗性突出的害虫有棉蚜、棉铃虫、二化螟、小菜蛾、家蝇、淡色库蚊、德国小蠊等，这些害虫对不同类型的多种杀虫剂产生了抗性，并且抗性水平较高。椐FAO统计，1954～1985年，抗性害虫已由10种猛增到432种。唐振华（2002）报道，全世界至今已有600多种害虫及害螨对一种或多种农药产生了抗性，其中绝大多数是农业害虫。自1963年首次报道我国淡色库蚊对氯化烃类杀虫剂产生抗性以来，至今我国已有45种害虫产生了抗性，其中农业害虫36种，卫生害虫9种（唐振华，2000）。抗性突出的害虫有棉蚜、棉铃虫、二化螟、小菜蛾、家蝇、淡色库蚊、德国小蠊等，这些害虫对不同类型的多种杀虫剂产生了抗性，并且抗性水平较高。

至1986年止，各种昆虫和螨类历年发生抗性的情况见表1（唐振华，1993）。至1986年止，各种昆虫和螨类历年发生抗性的情况见表1（唐振华，1993）。表1 节肢动物对一种或几种药剂发生抗性的情况（1908-1986） Table 1 The numbers of arthropod species developed resistance to pesticides

在这些抗性害虫中，59.0％为重要农业害虫，其中同翅目46种，占17.4%仅次于鳞翅目（67种，占25.4％）和鞘翅目（64种，占24.2%），系抗性发展较为严重。在这些抗性害虫中，59.0％为重要农业害虫，其中同翅目46种，占17.4%仅次于鳞翅目（67种，占25.4％）和鞘翅目（64种，占24.2%），系抗性发展较为严重。姚洪渭等（2002）报道，同翅目害虫对有机磷抗性居多，占65.2%；抗环戊二烯类、DDT及氨基甲酸酯类次之，各占32.6%，30.4%，28.3%；对拟除虫菊酯类抗性相对较少，仅占10.9％，这可能与当时这类药剂使用时间不长有关，但害虫对此类药剂的抗性发展相当迅速。

就1984年后报道的同翅目抗性害虫作粗略估计，约44种（其中以蚜虫居多），对不同药剂产生了抗性，约占统计数量的52.3%，对各类药剂产生抗性的种类比例依次为：有机磷（86.4%）>氨基甲酸酯（54.5%）>拟除虫菊酯（43.2％）>有机氯（27.3%）>其它（20.5%）>昆虫生长调节剂（4.5%）。就1984年后报道的同翅目抗性害虫作粗略估计，约44种（其中以蚜虫居多），对不同药剂产生了抗性，约占统计数量的52.3%，对各类药剂产生抗性的种类比例依次为：有机磷（86.4%）>氨基甲酸酯（54.5%）>拟除虫菊酯（43.2％）>有机氯（27.3%）>其它（20.5%）>昆虫生长调节剂（4.5%）。

从杀虫剂发展的历史来看，各种昆虫和螨类对各类杀虫剂产生抗性的速度越来越快，从表2可以看出，对各药剂产生抗性的虫数以5为基数，则从5～160种止，平均翻一翻所需的时间依次为越来越少，对近20年来新发展的氨基甲酸酯类和拟除虫菊酯发生抗性虫种的速度越来越快（唐振华，1993）。从杀虫剂发展的历史来看，各种昆虫和螨类对各类杀虫剂产生抗性的速度越来越快，从表2可以看出，对各药剂产生抗性的虫数以5为基数，则从5～160种止，平均翻一翻所需的时间依次为越来越少，对近20年来新发展的氨基甲酸酯类和拟除虫菊酯发生抗性虫种的速度越来越快（唐振华，1993）。表2 昆虫对不同杀虫剂的抗性增长速度 Table 2 The increasing speed of resistance to different class insecticides in insect pests

从抗性程度而言，张春良等（2002）报道，山东蚜虫对乐果的抗性已增加到1600倍，水稻二化螟对杀虫双抗性指数为22～257倍，1993～1995年，棉蚜对氰戊菊酯的抗性大于160倍，属极高抗水平。我国广州郊区用抑太保（IGR类）防治小菜蛾，两年后即产生抗性。东南亚地区的小菜蛾，对氟虫脲和特氟脲的抗性已分别超过1000倍和3000倍。从1951年至今，小菜蛾几乎对所有种类的杀虫剂产生了不同程度的抗性。阿维菌素在中国只是近年来才大面积推广应用的抗生素类农药，但在局部地区1995年就发现小菜蛾田间种群对其产生了高达195倍的抗性。在20世纪60年代以前，一个农药品种使用10来年害虫才产生抗性，70年代缩短到6～7年，80年代只4～5年，而90年代缩短到只2～3年。从抗性程度而言，张春良等（2002）报道，山东蚜虫对乐果的抗性已增加到1600倍，水稻二化螟对杀虫双抗性指数为22～257倍，1993～1995年，棉蚜对氰戊菊酯的抗性大于160倍，属极高抗水平。我国广州郊区用抑太保（IGR类）防治小菜蛾，两年后即产生抗性。东南亚地区的小菜蛾，对氟虫脲和特氟脲的抗性已分别超过1000倍和3000倍。从1951年至今，小菜蛾几乎对所有种类的杀虫剂产生了不同程度的抗性。阿维菌素在中国只是近年来才大面积推广应用的抗生素类农药，但在局部地区1995年就发现小菜蛾田间种群对其产生了高达195倍的抗性。在20世纪60年代以前，一个农药品种使用10来年害虫才产生抗性，70年代缩短到6～7年，80年代只4～5年，而90年代缩短到只2～3年。

害虫的抗药性与农药的发展有着密切的关系，由于DDT同系物，环戊二烯、有机磷、氨基甲酸酯，拟除虫菊酯以及其他一些新的杀虫剂的应用，有抗性的种类不断发生。在世界范围内，对家蝇抗性的连续试验表明，一般只要经过两年就会对DDT产生抗性。环戊二烯只要1年，有机磷4-5年，这种抗性往往兼有对氨基甲酸酯类的多种抗性，而且在有些种群中，对拟除虫菊酯和类保幼素也有多种抗性。害虫的抗药性与农药的发展有着密切的关系，由于DDT同系物，环戊二烯、有机磷、氨基甲酸酯，拟除虫菊酯以及其他一些新的杀虫剂的应用，有抗性的种类不断发生。在世界范围内，对家蝇抗性的连续试验表明，一般只要经过两年就会对DDT产生抗性。环戊二烯只要1年，有机磷4-5年，这种抗性往往兼有对氨基甲酸酯类的多种抗性，而且在有些种群中，对拟除虫菊酯和类保幼素也有多种抗性。

根据害虫自身的特性和农药对种群的选择压力，各种害虫的抗性发展模式和时间表是各不相同的。同样某些害虫种群尽管不断接触喷洒的农药，抗性的发展却很缓慢，甚至一点也不发生抗性。然而同一种害虫的其他种群在相当短的时间里发生了抗性。在田间种群里抗性的基因可能是存在的，但每个实验个体并不都存在着抗性基因。根据害虫自身的特性和农药对种群的选择压力，各种害虫的抗性发展模式和时间表是各不相同的。同样某些害虫种群尽管不断接触喷洒的农药，抗性的发展却很缓慢，甚至一点也不发生抗性。然而同一种害虫的其他种群在相当短的时间里发生了抗性。在田间种群里抗性的基因可能是存在的，但每个实验个体并不都存在着抗性基因。害虫的抗药性与农药的发展和应用有着密切的关系。长期单一大量使用一种农药，使害虫抗药性产生加剧，这必须引起人们的高度注意。

二、害虫抗药性的概念 1957年WHO定义抗药性为:“昆虫在正常群体中能忍受杀死大部分个体的剂量，而在其种群中发展起来的现象” 昆虫对农药的抗药性有两个不同的概念：

1. 昆虫的耐药性 (tolerance) 1）自然抗性：有些昆虫对某些药剂有一种天然的抗药性，即敏感度低，它是可以遗传的，这是由于生物的不同，或同是一个种而在不同的发展阶段、不同的生理状态，或具有特殊的行为而对药剂产生了不同的耐力，这称为自然抗性。例如用DDT防治蚜虫效果很差，而用来防治蚊蝇则效果很好。 2）健壮抗性：由于害虫的营养条件好，环境条件适宜，昆虫的生命活动、生理代谢增强，对药剂的耐受力增强，产生的抗药性称为健壮抗性，它是不稳定的，不能遗传的。

2. 昆虫的抗药性 (resistance) 在多次使用药剂后，害虫对某种药剂的抗药力比原来正常情况下的抗药力明显增加，这种抗药性的增加是药剂作用的结果，也称为获得性抗性，是可以遗传的。

世界卫生组织（WHO）1957年对害虫抗药性的定义是：“昆虫具有耐受杀死正常种群大部分个体的药量的能力并在其种群中发展起来的现象”。这个定义指出的抗性是种群的特性，而不是个体昆虫改变的结果，我们通常所指的害虫抗药性是指使用过一段农药后，用同样的剂量防治害虫效果明显的下降，可以说害虫对此药产生了抗性。不能一次见到防效不好，就认为产生了抗性。世界卫生组织（WHO）1957年对害虫抗药性的定义是：“昆虫具有耐受杀死正常种群大部分个体的药量的能力并在其种群中发展起来的现象”。这个定义指出的抗性是种群的特性，而不是个体昆虫改变的结果，我们通常所指的害虫抗药性是指使用过一段农药后，用同样的剂量防治害虫效果明显的下降，可以说害虫对此药产生了抗性。不能一次见到防效不好，就认为产生了抗性。

害虫是否产生抗药性要有4个先决条件： 1）使用的药剂有效成份理化性能前后是否一致； 2）喷药的均匀度，喷药技术是否前后一致； 3）害虫的虫态令期及生理状态等是否前后一致； 4）前后施药的环境条件是否一致。

只有在弄清上述几个问题的前提下，还要经过害虫抗性的生物测定，才能最后确定某种害虫是否产生了抗药性。在一个害虫的种群中，每个个体对药剂的敏感性是不一样的，有些较敏感，有些较差，多数处于中间状态，而害虫的死亡率的比例是随药剂的比例增加的。只有在弄清上述几个问题的前提下，还要经过害虫抗性的生物测定，才能最后确定某种害虫是否产生了抗药性。在一个害虫的种群中，每个个体对药剂的敏感性是不一样的，有些较敏感，有些较差，多数处于中间状态，而害虫的死亡率的比例是随药剂的比例增加的。抗药性,一般通过比较抗性品系和敏感品系的致死中量倍数来确定，把害虫的死亡率查表变成几率值,把药剂的浓度换算成对数，这样害虫死亡率的几率值与药剂的对数值成为一个直线关系，即剂量对数---几率值直线（LD-P-line）。

y 死亡率（几率值） x LD50 浓度（对数值）做这条直线，药剂的量不少于5个等级，并有比例关系，5个浓度（剂量），5个死亡率，分别换成几率值和对数值，在坐标上找出五个点，作回归直线，这5个点到直线的垂直距离要最小，（也可以用最小二乘法），根据这条直线就可以求出各种药剂的LD50。

LD50是在人为控制条件下，对杀虫剂求得一个可以重复的毒力测度，它不能作为田间防治的指标，是目前抗性测定中衡量抗性强度的指标。分析本地区害虫抗药性增加了多少，需要两个LD50来比较，一个是未用过药剂的同种害虫的LD50（敏感害虫），一个是被测定害虫的LD50,二者比值则为当地害虫的抗药性的增加倍数（也称抗性指数）。

对农业害虫来说，如果提高5倍以上，一般来说已产生了抗药性，如果是卫生害虫（蚊，蝇）其抗性倍数达5-10倍，认为产生了抗性。对农业害虫来说，如果提高5倍以上，一般来说已产生了抗药性，如果是卫生害虫（蚊，蝇）其抗性倍数达5-10倍，认为产生了抗性。测定抗性必须使用相同的方法才能比较，常用的方法有点滴法，浸渍法等。抗性抗性指数级别（倍数）无抗性：＜5 低抗： 5-10 中抗： 10 - 40 高抗： 40 -160 极高抗：＞160

三、抗性分类 由于在同一地区连续使用药剂而引起的害虫抗药性的提高，而形成了抗药性。药剂不同产生的抗药性也不同，分为以下几种抗性： 1.交互抗性（cross resistance) 2.多种抗性 (multiple resistance) 3.负交互抗性 (negative cross resistance)

1.交互抗性（cross resistance) 昆虫的一个品系由于同一机制，对某种药剂产抗性后而对其它从未用过的药剂也发生了抗性，这种现象称为交互抗性。主要是由于杀虫剂的作用机理相同造成的。抗内吸磷的棉蚜对乐果，磷胺，对硫磷。西维因等都产了抗性。抗氰戊菊酯的玉米螟对溴氰菊酯有交互抗性。

2.多种抗性 (multiple resistance) 是指昆虫的单一品系由于不同机制，对各种药剂产生了抗药性，也就是指某些昆虫对用过的多种杀虫剂同时产生抗药性。是由于长期的、连续的大量地使用不同药剂造成的，是对多种作用机理相同或不同的药剂的抗性。例如小菜蛾对有机氯（DDT）、有机磷（敌百虫）、氨基甲酸酯类（西维因）杀虫剂产生了抗性。

3.负交互抗性(negative cross resistance) 是指有些昆虫对一种杀虫剂产生抗后，反而对另一种杀虫剂表现特别敏感的现象，称为负交互抗性。如中科院北京动物研究所测定甲基1605对内吸磷抗性棉蚜有负交互抗性，抗有机磷的山楂红蜘蛛对杀螨酯有负交互抗性。

但是并不是一种害虫对各种药剂都能产生交互抗性，一般来说，凡是作用机制相同或相近的药剂就容易产生交互抗性，而不同类型的药剂，由于对昆虫毒杀机制的不同，因而不易产生交互抗性，如抗内吸磷的棉红蜘蛛对有机氯杀螨剂三氯杀螨醇就不易产生交互抗性。有些不是同一类杀虫剂，但作用机制一致，也可产生交互抗性。但是并不是一种害虫对各种药剂都能产生交互抗性，一般来说，凡是作用机制相同或相近的药剂就容易产生交互抗性，而不同类型的药剂，由于对昆虫毒杀机制的不同，因而不易产生交互抗性，如抗内吸磷的棉红蜘蛛对有机氯杀螨剂三氯杀螨醇就不易产生交互抗性。有些不是同一类杀虫剂，但作用机制一致，也可产生交互抗性。

各类杀虫剂的交互抗性 + + 抗性增加极为显著 + - 结果不显著 + 抗性增加显著 - 抗性增加不显著

四、抗性形成学说 • 1.基因学说：认为害虫抗药性在一定的程度受环境的影响，但产生抗药性的基本原因是在生物体内就存在着抗性基因，并且是可以遗传的，也叫抗性遗传因子，对于抗性因子来说有三种学说： 1）基因选择学说 • 2）诱导变异学说 • 3）基因复增学说 • 2. 选择学说

1）基因选择学说：群体中的个体原来就存在着抗性基因，抗性基因是固有的，药剂是选择者，通过药剂的选择，由敏感品系变成抗性品系。 2）诱导变异学说：认为抗性基因不是固有的，药剂是诱导者，连续使用药剂后使某些个体发生突变，产生了抗性基因，抗性基因决定抗性性状，抗性的形成就是抗性基因的增多与纯化的过程。

3）基因复增学说 • 它与一般的选择学说不同，虽然它承认生物本来有抗性基因存在的，但它认为某些因子（如杀虫剂）可引起基因复增，这些复增的基因可以 • 转移到不同的染色体； • 发生突变，产生改变的酶或蛋白质； • 进一步复增或三者或任何两者同时发生，基因复增后，显然抗性基因增加了，因此可以有量的改变（如解毒酶增加），也可以由于突变产生质的改变（如一种非解毒酶改变为解毒酶）。

2. 选择学说 认为害虫的抗药性是由于环境的改变而产生的，在害虫的体内无固定的遗传因子，非基因决定的，由于连续的使用药剂，使得环境条件发生了变化，故害虫也发生一些变化，适应环境条件，产生了抗药性。

对于抗性的形成多数学者认为，开始抗性的产生是选择现象，即在昆虫的种群种本来就存在抗性的个体，在不断的使用杀虫剂后，把这部分个体保存下来，然后抗性的提高是通过诱导作用，杀虫剂本身是一种诱导剂，诱导昆虫存在的解毒酶活性不断的提高，因而抗性的程度也随之提高。对于抗性的形成多数学者认为，开始抗性的产生是选择现象，即在昆虫的种群种本来就存在抗性的个体，在不断的使用杀虫剂后，把这部分个体保存下来，然后抗性的提高是通过诱导作用，杀虫剂本身是一种诱导剂，诱导昆虫存在的解毒酶活性不断的提高，因而抗性的程度也随之提高。

这一抗药性的形成过程，是依据药剂的选择压力的作用，选择压就是选择的优势，例如1000个个体只选择留下了一个选择压就是0.001，而1000个个体留下10个，选择压就是0.01，0.001是一个高选择压，而0.01就比较低了，0.1则更低。抗性的形成或任何新种群的形成与选择压的大小有关，选择压越大，抗性形成越快，反之则慢。例如在一个家蝇种群中，95﹪的种群全部被杀死，而留下来的就是抗性较高的个体，当只有80﹪被杀死时就还有一部分抗性较低的个体活下来，基因间的交流没有完全消除，抗性形成的较慢。这一抗药性的形成过程，是依据药剂的选择压力的作用，选择压就是选择的优势，例如1000个个体只选择留下了一个选择压就是0.001，而1000个个体留下10个，选择压就是0.01，0.001是一个高选择压，而0.01就比较低了，0.1则更低。抗性的形成或任何新种群的形成与选择压的大小有关，选择压越大，抗性形成越快，反之则慢。例如在一个家蝇种群中，95﹪的种群全部被杀死，而留下来的就是抗性较高的个体，当只有80﹪被杀死时就还有一部分抗性较低的个体活下来，基因间的交流没有完全消除，抗性形成的较慢。

五、抗性发展的条件及持续性 与抗性发展速度有关的主要因子： 1.遗传因子 2.害虫的生物学特性世代活动性食性栖息场所 3.操作因子药剂药剂的使用量及次数使用范围

1、遗传因子 抗性基因决定了害虫的抗性性状，不同的基因决定了不同的抗性性状，如抗性家蝇染色体上存在着多种抗性基因，第二对染色体上存在着OX基因，第三对染色体存在着KDR基因，第五对上存在 md基因，ox基因是抗有机磷的基因，它可使酯键断裂； kdr基因使神经不敏感，抗DDT；md基因使有机磷、氨基甲酸酯类、DDT、拟除虫菊酯降解，作用于 mfo酶，增强mfo酶的活性，不同的药剂选择不同的基因，从而形成不同的抗性品系。

关于害虫抗性的遗传、持续、消失问题，尚有许多问题悬而未决，结果不一，但一般认为恢复曾发生过抗性的杀虫剂的敏感度的可能性很小，除非在早期发现抗性后就停用该杀虫剂，并控制其后，也就是说重新使用已发生抗性的杀虫剂的前途不大。关于害虫抗性的遗传、持续、消失问题，尚有许多问题悬而未决，结果不一，但一般认为恢复曾发生过抗性的杀虫剂的敏感度的可能性很小，除非在早期发现抗性后就停用该杀虫剂，并控制其后，也就是说重新使用已发生抗性的杀虫剂的前途不大。

2. 害虫的生物学特性 害虫的种类，习性，世代均影响其抗性。（1）世代：卫生害虫＞农业害虫＞仓库害虫。（2）活动性：活动性小＞活动性大，迁飞的害虫（3）食性：寡食性＞多食性（4）害虫的栖息场地：栖息地少＞栖息场所多变

3.操作因子 包括人为因子，药剂的性质，使用方法，次数、浓度、剂量等。（1）药剂性质：残效期短的药剂易分解，残效期长的不易分解，易造成抗药性，缓释剂残效期更长，则易产生抗药性。（2）药剂的使用量、次数：高剂量、次数多的产生抗药性，它可使敏感种群被淘汰，抗性种群得以发展。（3）使用范围：范围越大越易产生抗药性。

抗性发展能持续多少时间，与害虫种类、药剂种类、环境等都有密切关系，如地亚农（二嗪农）对家蝇产生抗药性后，停止用药11年后，测定仍有7-23倍的抗性；家蝇对DDT产生抗性，停用10年，10年后再用DDT，家蝇仅过1-2代仍可产生抗性，用产生过的抗性的药剂杀虫，效果不显著，需要更换其它药剂才能奏效。抗性发展能持续多少时间，与害虫种类、药剂种类、环境等都有密切关系，如地亚农（二嗪农）对家蝇产生抗药性后，停止用药11年后，测定仍有7-23倍的抗性；家蝇对DDT产生抗性，停用10年，10年后再用DDT，家蝇仅过1-2代仍可产生抗性，用产生过的抗性的药剂杀虫，效果不显著，需要更换其它药剂才能奏效。

六、昆虫的抗性机制 昆虫对农药的抗性机制，至今虽未完全搞清，但据现有资料认为，昆虫生化机理的改变是发生抗性的直接原因，而抗性基因是产生抗性的根本原因。根据昆虫对杀虫剂反应性质来讲，其抗性机制大致可分为以下4种：

第五章 农业害虫的抗药性及综合治理