CAPÍTULO 11. VARIABILIDAD GENÉTICA EN ÁFRICA Variabilidad genética en Africa: El que tuvo, retuvo. Khoisánidos. Pig

1. CAPÍTULO 11. VARIABILIDAD GENÉTICA EN ÁFRICA • Variabilidad genética en Africa: El que tuvo, retuvo. • Khoisánidos. • Pigmeos. • Bantúes. • Otros pueblos Niger-Congo • Nilo Saharianos • Este de Africa.

2. Bibliografía complementaria Beleza et al (2005) The genetic legacy of western Bantu migrations. Hum Genet 117:366-375 (JAP 1529) Cavalli-Sforza LL, Feldman MW. (2003) The application of molecular genetic approaches to the study of human evolution. Nat Genet. 33 Suppl:266-75. (JAP1528) Chen et al (2000) mtDNA Variation in the South African Kung and Khwe and Their Genetic Relationships to Other African Populations Am. J. Hum. Genet. 66:1362-1383 (JAP 1323) Excoffier et al 1991 Spatial differentiation of Rh and GM haplotype frequencies in Sub-Saharan Africa and its relation to linguistic affinities Human Biology 63(3):273-307 (JAP517) Hassan et al (2008) Y-chromosome variation among Sudanese: restricted gene flow, concordance with language, geography, and history. Am J Phys Anthropol. 137(3):316-23. Jenkins T (1986). The prehistory of the San and Khoikhoi as recorded in their blood. Contemporary Studies in Khoisan. Vossen R and Keuthmann K. Hamburg, Helmut Buske Verlag. 2: 51-77. Luis et al (2004) The Levant versus the Horn of Africa: Evidence for Biof Human Migrations. Am. J. Hum. Genet. 74:532–544 (JAP1036) Patin et al (2009), PLOS Genet 5(4): e1000448 Salas et al (2002) The Making of the African mtDNA Landscape Am J Hum Genet 71:1082–1111 (JAP1227) Schlebusch CM (2010) Genetic variation in Khoisan-speaking populations from southern Africa. Tesis doctoral. Schuster et al (2010) Complete Khoisan and Bantu genomes from southern Africa. Nature 463: 943-947 Soodyall et al (2008) The genetic prehistory of the Khoe and San. Southern African Humanities 20:37-48 (JAP 1530) Tishkoff et al (2002) Nature Reviews Genetics 3:611-621 (JAP1402) Tishkoff et al (2007) History of Click-Speaking Populations of Africa Inferred from mtDNA and Y Chromosome Genetic Variation. Mol Biol Evol 24:2180-2195 (JAP 1322) Tishkoff et al (2009) Science 324 (JAP1436) Wood et al (2005) Contrasting patterns of Y chromosome and mtDNA variation in Africa: evidence for sex-biased demographic processes. European Journal of Human Genetics. 13, 867 – 876

3. Intro Mediterráneo Desértico Semidesértico Sabanaseca Montaña Sabana húmeda Bosque tropical Los biomas de Africa en la actualidad. Actualmente el continente africano se encuentra en buena medida polarizado entre desiertos y bosques tropicales, con una extensión limitada de climas y vegetaciones intermedios. Praderastempladas

4. Intro Sin embargo, esta distribución no ha sido así siempre. Hasta hace unos 5000 años, el desierto del Sahara no existía, aunque lo más probable es que haya aparecido y desaparecido con sucesivos cambios de temperatura asociados a las glaciaciones. En todo caso, hace 5.000 años, los diferentes biomas se encontraba en unas proporciones más equilibradas.

5. Intro Desde un punto de vista cultural, es un continente heterogéneo, con varios troncos lingüísticos principales: Afroasiático Nilo Sahariano Níger Congo Koisanido Austronesio

6. Intro ... y un número enorme de grupos etnolingüísticos, entre los que cabe destacar los que aparecen en la figura.

7. Intro Wood et al (2005) Poblaciones africanas analizadas Tanto para el ADNmt como para el cromosoma Y se ha observado una correlación de los datos genéticos con los datos lingüísticos. Con la posición geográfica sólo se ha observado correlación para el ADNmt. Parece por tanto que ha existido un flujo génico mayor asociado a los cromosomas masculinos.

8. Variabilidad genética en Africa Salas et al, 2002 PCA sobre poblaciones africanas a partir del ADNmt (No aparecen todas las poblaciones de la leyenda) La topología genética que se obtiene para este continente a partir del ANDmt, por tanto, tiene bastante que ver con la geografía.

9. Variabilidad genética en Africa Beleza et al, 2005 PCA sobre poblaciones africanas para Y-SNPs En tanto que a partir de Y-SNPs, la distribución no se ajusta tan bien a la geogafía.

10. Variabilidad genética en Africa Cavalli-Sforza et al, 2003 Haplogrupos de ADNmt de 277 individuos de diferentes continentes A partir del análisis del ADNmt en individuos de diferentes continentes, se observa que en Africa hay una variabilidad genética exclusiva de este continente. Este es el origen de la hipótesis de la Eva africana.

11. Variabilidad genética en Africa Origen de los haplogrupos de ADN-mt en Africa Los haplogrupos L0, L1, L2 y L3 pueden considerarse africanos. L0 y L1 son anteriores al resto de haplogrupos y derivarían de un hipotético haplogrupo ancestral L.

12. Variabilidad genética en Africa Salas et al, 2002 L1 Distribución de haplogrupos de ADN-mt en Africa En la figura se observan las frecuencias de los haplogrupos en diferentes regiones de Africa. L1 (que incluye en esta figura a L0) es mayoritario en poblaciones sudafricanas. En el Norte de Africa se encuentran con frecuencias elevadas otros haplogrupos L1 L2 L3

13. Hadza Sandawe Tishkoff et al, 2009 NJ obtenido a partir de 1327 STRs e indels Los pigmeos y los koisánidos quedan agrupados en un extremo del árbol. Hadza y Sandawe muestran un patrimonio genético más parecido a otros grupos geográficamente más próximos, con los que probablemente se hayan mezclado. Pigmeos Raiz San, !XunKxoe

14. Afroasiáticos Nilosaharianos Tishkoff et al, 2009 En general, los diferentes troncos lingüísticos tienden a aparecer en ramas relativamente homogéneas del dendrograma. Cuando existe alguna excepción, normalmente es por que los grupos implicados se encuentran emparentados con otras poblaciones geográficamente próximas, aunque no compartan el tronco lingüístico. La raíz se ha definido incluyendo otros primates. Niger Congo Raiz Koisánidos

15. Kkoisánidos (Kkoi y San) Hace unos 8.000 años, los Khoisánidos o Joisánidos (de Khoi y San), ocupaban junto con los pigmeos un extenso territorio, que incluía la mayor parte del Africa situada al Sur del Ecuador, pero fueron desplazados desde hace 1.500 años por los bantúes y más recientemente por los colonos europeos.

16. Khoisánidos Los khoisánidos hablan alguna de las lenguas joisanas, caracterizadas por incorporar sonidos de chasquido o cliqueos. La población total es de unos 100.000 individuos. Actualmente viven mayoritariamente en el interior o las proximidades del desierto del Kalahari.

17. Khoisánidos El desierto del Kalahari es una gran área semiárida y arenosa en el sur de África de unos 500.000 Km2. Ocupa el 70% de Botswana, y partes de Zimbabwe, Namibia y Sudáfrica. El gran Kalahari se extiende más allá, hasta los dos millones y medio de kilómetros cuadrados, incluyendo Gabón, la República del Congo, la República Democrática del Congo, Angola, y Zambia. No obstante, no todo el territorio es desierto o semidesierto todo el tiempo. Dentro del gran Kalahari, se incluye el delta del Okavango, un delta interior que aparece en la época de lluvias y desaparece en la estación seca.

18. San Los !Kung son un el grupo San más representativo. Lo componen unos pocos miles de individuos.

19. San Viven en grupos de unas 10 a 30 personas en campamentos semipermanentes cuando se encuentran cerca de fuentes de agua, o bien de forma nómada cuando no existen fuentes cerca. Son cazadores-recolectores, aunque algunos grupos se están sedentarizando y convirtiendo en agricultores por presiones de algunas administraciones, especialmente Bostwana. Son más bajos que los bantúes y algo más altos que los pigmeos. Su piel es de color tostado, mucho más clara que la de los bantúes.

20. San Schuster et al 2010 JHO Juu MD8 !Kung NOH Tuu SAN San YRI Yoruba XHO Xhosa ABT Bantu CEU Europeo SAE Europeo sudafricano En un análisis realizado a partir de 174.272 SNPs se observa que sus características genéticas son claramente diferenciables de otras poblaciones africanas y europeas.

21. San Schuster et al 2010 JHO Juu MD8 !Kung NOH Tuu SAN San YRI Yoruba XHO Xhosa ABT Bantu Si se incluyen sólo africanos, se separan también de ellos.

22. Khoi Individuos Nama, khoikhois de Namibia Los Khoi son un grupo étnico emparentado genética y lingüísticamente con los San o bosquimanos, con los que comparten el grupo de lenguas khoisanidas o joisanidas. El término hotentote con el que se les conocía se considera actualmente despectivo, ya que quiere decir tartamudo en un dialecto norholandés, que hablaban los primeros colonos en Sudáfrica. Se refiere a los chasquidos habituales en su lenguaje. Han sido ganaderos nómadas de vacas y también de ovejas, aunque actualmente se van sedentarizando. Son unas decenas de miles, dispersos entre Namibia y Sudáfrica. Son un poco más altos que los San, alrededor de 1,5 m en promedio.

23. Khoi Soodyall et al 2008 Nama y Damara, 2 etnias khoi, comparadas con otras poblaciones khoisánidas para ADNmt (arriba) y haplogrupos del cromosoma y (abajo) Los Nama y Damara de Namibia, 2 de las principales etnias khoi, muestran una heterogeneidad importante entre sí y con las poblaciones San. L0 se encuentra fundamentalmente en khoisánidos.

24. Khoi Schlebusch , 2010 Bantús Nama Mulatos Mulatos San No africanos Posición genética de los Nama, a partir de ADNmt, YSNPs y STRs Los Nama aparecen claramente individualizados en esta figura.

25. Los Basters de Rehoboth Los Basters (o bastardos) de Rehoboth son actualmente unos 25.000 individuos que viven en esa zona de Namibia y son descendientes de parejas formadas por colonos holandeses y mujeres khoi.

26. Los Basters de Rehoboth Jenkins et al 1986 NS – Northern San CS – Central San BS – Bantu-speaking Los Basters, comparados con otros grupos sudafricanos a partir de 11 polimorfismos séricos Su posición genética es intermedia entre diferentes grupos. También se aprecia a los Nama (Khoi) separados de los San.

27. Hadza y Sandawe Hadza Sandawe Los Hadza y sus vecinos Sandawe son dos grupos del Norte de Tanzania que hablan idiomas khoisánidos. Son un grupo de pequeño tamaño (unos 1.000 habitantes), cazadores-recolectores y emparentados con los Khoi.

28. Hadza y Sandawe Clasificación de las lenguas khoisánidas o joisánidas. Forman ramas aparte los Hadza, los Sandawe, los khoisánidos del centro, los khoisánidos del norte y los khoisánidos del sur.

29. Hadza y Sandawe Thiskoff et al, 2007 Dendrograma obtenido a partir de ADN mt Los datos genéticos corroboran los datos lingüísticos. Señalan que los dos principales grupos que hablan lenguas khoisánidas (poblaciones de Tanzania respecto a poblaciones de Sudáfrica) se habrán separado hace más de 35.000 años y los Hadza de los Sandawe hace más de 15.000 años.

30. Hadza y Sandawe SAK: Southern African Khoisan Mbugwe: Etnia del N de Tanzania Thiskoffet al, 2007 Dendrograma obtenido a partir de marcadores del cromosoma Y Tanto el ADNmt como el cromosoma Y muestran que se encuentran más emparentados con poblaciones bantús próximas que con otros khoisánidos, debido a flujos génicos posteriores. En todo caso, el flujo génico parece mayor para el cromosoma Y que para el ADNmt.