植物生理生态学报告

1. 植物生理生态学报告 李雨桐201100140020 2013.10.9

2. 中国东部南北样带暖温带区栎属树种叶片形态性状对气候条件的响应中国东部南北样带暖温带区栎属树种叶片形态性状对气候条件的响应 李东胜 史作民 冯秋红刘 峰 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所， 国家林业局森林生态环境重点实验室， 北京 100091; 四川省林业科学研究院， 成都 610066; 河北省林业厅， 石家庄 050051 摘自：《植物生态学报》2013年 37卷 9期

3. CONTEXT 内容摘要 实验内容（方法、结果与讨论） 结论

4. 摘要 原理:植物叶片的形态性状能够有效地反映生存环境的变化, 并且影响植物的基本行为和功能。 方法：本文尝试利用植物标本所获取的叶片形态信息, 通过分析南北样带暖温带区栎属树种叶片形态性状与气候条件的关系, 进一步探讨栎属树种对气候的响应策略, 从形态性状的角度深入认识其地理替代现象, 并为全球变化背景下该区 未来植被发展趋势的预测提供科学参考。

5. 摘要 结果: 在南北样带暖温带区，随着气候条件的变化，栎属树种的叶片形态性状发生显著的变化。 ① 随着年平均气温的降低和年日照时数的增加，栎属树种叶面积增加（吸收更多的光照辐射），并增加叶片的边界层阻力（减少叶片热量的散失）。 ②叶片分裂程度的增加不仅可以降低热量的散失，也可以提高叶片液流的波动以增强叶片的生理活动。 ③叶脉密度随温度的升高、光照强度和降水量的增加而增加，以响应叶片蒸腾作用的增强，提高水分的运输能力和叶片的支撑能力。 ④为适应南北样带暖温带区气候条件的变化， 栎属树种的叶片形成了一系列的形态性状组合，随着叶面积的增加，叶柄长度和叶片分裂程度逐渐增加，而叶脉密度降低；随着叶片倾向于向长条状发展，叶柄长度和叶脉密度也随之增加。

6. 实验内容 1 研究方法 1.1 植物标本筛选 ①查阅中国林业科学研究院植物标本馆内栎属植物的标本， 获取南北样带暖温带区栎属树种叶片的信息。 ②对植物标本进行总体筛选 ★单个标本叶片数量少于3片、存在病虫害或残缺现象的标本不计算在内。 ★根据标本的采集地点进行筛选, 只保留县级市及其以下的标本数据, 对于难以确定具体采集位置的标本, 如太白山、太行山、燕山山脉等也予以剔除。 ★大部分采样地点存在同一树种的多次重复采集, 舍弃叶片总体数量少于20片的树种, 对满足样本数量需求的树种进行叶片整合。 ③通过筛选， 共获取23个地点12种栎属树种的叶片信息。其中， 大部分标本的采集时间在20世纪60–70年代， 少量标本为80–90年代。栎属树种主要包括蒙古栎(Q. mongolica)、辽东栎(Q. liaotungensis)、槲树(Q. dentata)、槲栎(Q. aliena)、栓皮栎(Q. variabilis)、麻栎(Q. acutissima)等。

7. 实验内容

8. 实验内容 1.2 叶片形态性状指标测定 ★选取易于测量而且有研究意义的叶片变量指标(Huff et al.， 2003; Royer et al.， 2005， 2008) 。 ★叶片形态特征中的长宽类变量均用游标卡尺测定，其他变量通过对叶片进行描绘， 利用WINFOLIA 叶面积测量系统(Regent InstrumentsInc.，Quebec，Canada)对叶片进行扫描后计算获得。

9. 实验内容 1.3 气候因子选取 • ★气候信息来自于全国各气象台站1965–2004年的气象数据。 • ★初步选取的气候指标包括 • 最冷月平均气温(mean air temperature ofthe coldest month， MTCO) • 最热月平均气温(meanair temperature of the warmest month， MTWA) • ≥0℃生长季积温(growing degree days on a 0 ℃ basis，GDD0) • 年平均气温(annual mean air temperature，MAT) • 生长季降水(mean growth season precipitation，MGSP) • 平均年降水量(mean annualprecipitation，MAP) • 平均年日照时数(mean annual sunlight，MAS) • ★在数据处理过程中发现，与温度有关的气候指标中， MTCO、MTWA、GDD0均与MAT的相关性较高(r > 0.90)， 而MGSP和MAP也存在显著的共线性关系， 因此最终选取MAT、MAP和MAS作为分析用的气候因子。

10. 实验内容

11. 实验内容 1.4 数据处理 为保证数据符合正态分布和方差齐性，对所有叶片形态性状进行对数转换， 而后对叶片形态性状与气候因子进行相关分析， 并对相关关系显著者进行标准化主轴(standardized major axis， SMA)分析。 相关分析利用SPSS 16.0软件完成; SMA通过基于DOS的软件包SMATR Version 2.0 (Falster et al.，2006)完成。

12. 实验内容 2 研究结果 2.1 叶片形态性状与气候因子的关系 ※叶片形态性状与MAT和MAS的相关性较高, 与MAP的相关性较弱。

13. 实验内容 ①叶片形态大小受温度影响较大。 ②随MAT的升高， 叶面积和松散度表现为降低的趋势。 ③叶脉密度和形态指数表现为增加的趋势。

14. 实验内容 ①随降水的增加，叶脉密度表现出一定的增加趋势 ②标准主轴斜率小于叶脉密度与MAT的斜率(SMA: 0.003 0 <0.107 0)，这在一定程度上表明降水对叶脉密度的影响与温度相比较弱。

15. 实验内容 ①叶片形态性状受日照时数影响较大。 ②随MAS的增加，叶面积和松散度逐渐增加，而叶脉密度和形态指数表现为降低的趋势。 ③日照时数对叶片形态性状的影响小于温度。

16. 实验内容 2.2 叶片形态性状之间的关系

17. 实验内容 3 讨论 3.1 气候对叶片形态性状的调控作用 本研究发现, 南北样带暖温带区栎属树种叶片的形态性状对气候条件具有较高的敏感性, 随气候条件的变化呈现一定的规律性变化,其中温度发挥着主要的驱动作用, 日照时数次之,而降水仅对叶脉密度有一定的影响, 这种气候对叶片形态性状的调控作用对于栎属树种的生长发育具有重要的生态意义。

18. 实验内容 3.2 叶片形态性状相互关联 本研究发现, 尽管随环境梯度的变化, 栎属树叶片的一些形态性状并没有明显的变化趋势, 但栎属树种的叶片形态性状之间却存在显著的相关关系(表5), 这表明植物功能性状对于环境条件的适应并不是单一进行的, 而是多个性状组合间存在紧密的相互关联。这种形态结构的关联变化对栎属树种的生长发育具有重要的生态意义, 叶片以最小的代价或成本使栎属树种在不同环境下实现最优化的生存。而且, 与植物功能性状和环境条件的关系相比, 功能性状间的关系更加紧密(Wright et al.,2005)。

19. 结论 本研究利用植物标本提供的信息，详细探讨了南北样带暖温带区栎属树种对气候条件的响应及适应策略，为植物与环境关系的研究提供了参考依据。在南北样带暖温带区，温度是驱动栎属树种叶片形态性状变化分异的主要因子，而日照时数的作用较小，降水仅仅对较少的形态性状产生影响。从南到北，为适应温度的降低和日照时数的增加，栎属树种叶片大小随之增加以吸收更多的光照辐射并阻止叶片温度的降低；叶缘分裂程度随温度的降低而增加不仅阻止叶片温度的降低，也可以增强叶片的碳吸收能力。由于叶脉具有水分运输和支撑叶片的双重作用，因此叶脉密度随温度的升高和光照强度的增加而增加，以适应叶片蒸腾作用的增强；随降水的增加而增加，以提高叶片的抗打击能力。尽管一些性状受气候条件的影响较小，但为适应南北样带暖温带区气候条件的变化，栎属树种的叶片形态性状存在紧密的相互关联， 随栎属树种叶面积的增大，其叶柄长度和叶缘分裂程度增加，而叶脉密度降低; 随着叶片叶形倾向于向长条状发展，叶柄长度和叶脉密度也随之增加。

20. The effect of soil legacy on competition and invasion by Acacia dealbara Link银荆树的竞争和入侵对土壤残积物的影响 Susana Rodríguez-Echeverría ， Catarina Afonso， Marta Correia， Paula Lorenzo1 and Sergio R. Roiloa Departamento de Ciências da Vida， Faculdade de Ciências e Tecnologia， Centro de Ecologia Funcional， Universidade de Coimbra， Apartado 3046， 3001-401 Coimbra， Portuga 摘自：《Plant Ecology》2013.4.1

21. CONTEXT 内容摘要 实验内容（方法、结果与讨论） 结论

22. 摘要 目的：本研究探讨了银荆树和海岸松在葡萄牙三种不同土壤上的增长和竞争——本地土壤、受干扰的和被入侵的。当地海岸松林被银荆树入侵，这一现象可以被解释为外来树种具有较强的竞争能力。 结果： ①在本地土壤上的竞争更强，最终形成银荆林并且取代海岸松。 ②在入侵土壤上，银荆改变土壤条件，建立植物—土壤正反馈，促进自己的萌发和生长，增加海岸松的死亡率。 ③在通过引入不同的外来物种-蓝桉进行干扰的土壤上，没有促进银荆树的入侵。 我们发现，土壤残积物对银荆林的增长和竞争的能力有重要的影响。银荆树在本地土壤上战胜原树种海岸松的能力和在入侵之后建立的植物—土壤正反馈，是银荆树入侵重要的机制。 植物—土壤正反馈：一种植物影响土壤结构，使土壤结构更利于其自身生长却抑制其他植物生长，最终将导致该植物成为优势种。

23. 实验内容 1 研究方法 模拟实验 ①分别从科英布拉周围海岸松林（本地区），银荆林（入侵地区）和蓝桉树林（干扰地区）收集土壤，种子和枯枝落叶。 ②收集土样，每种10盆，每盆5L。 ③在所有的处理中，每个土壤覆盖着相应的枯枝落叶来模拟现场条件。土壤pH值、有机质、磷和氮含量分析依据以下标准协议(Rodrı´guez-Echeverrı´a et al.2009)。

24. 实验内容 平行实验 ①测试在三种土壤上，银荆和海岸松之间的竞争关系。 实验设计包括三个土壤类型和两个水平的植物多样性（单一或混合种植）。 ②测试被桉树人工林干扰的土壤上，银荆和蓝桉的相互作用 。 分析桉树人工林是否能促进银荆的入侵，分为“单一栽培”或两种植物的“混合栽培”。 科学假设 ①银荆和海岸松竞争的效果在入侵和干扰土壤比在本地土壤更强烈。 ②银荆的生长将会被桉树促进。

25. 实验内容 地点：在和采样地相同气候条件的植物园（地中海湿润气候，年平均降水量为979mm，年平均气温15.3℃，年最高和最低气温分别为10.4 ℃和20.4℃）培养1年。 过程：诱导发芽处理→播种→记录发芽率和幼苗死亡率（3个月） →每月测量一次所有植株高度→1年后收获→干燥→测量生物量（地表以上）→计算 公式：相对作用指数（RII）（阿马斯等，2004）是用于干生物量数据，衡量植物种之间的相互作用。RII的计算： RII =（Bw−Bo）/（Bw+Bo） 其中Bw是物种A的生物量随异种的增长，Bo是物种A的生物量单作时的增长。

26. 实验内容 统计分析 第一个实验 使用单向方差分析比较土壤性质，比较土壤对银荆和海岸松的RII值 的影响。 使用双向方差分析比较银荆和海岸松的土壤类型和竞争关系，对发芽率、幼苗死亡率和植物生长的影响。 第二个实验 单总体t检验用于检验RII值是否显著异于零，即一个样本平均数与一个已知的总体平均数的差异是否显著。 采用t检验比较银荆和蓝桉的发芽率、死亡率、增长和RII比较植物竞争的效果。

27. 实验内容

28. 实验内容 2 结果 土壤性质 土壤pH值、土壤有机物成分和K和N含量发生显著差异。从海岸松种群收集的本地土壤有机质、K和N的含量明显比干扰和入侵土壤高（表1），pH值明显高于受蓝桉干扰的土壤（表 1）。 发芽率 银荆种子发芽率介于79%~97％之间，海岸松介于45%~57％和蓝桉介于60%~75％。在第一个实验中有显著差异，银荆在入侵土壤（97.1±2.1％）比本地土壤（79.5±4.6％）具有较高的发芽率 （表2）。在第二个实验中，银荆的种子萌发被蓝桉显著抑制（表3）。

29. 实验内容 • 死亡率 • 银荆幼苗死亡率介于7%~35％，海岸松11%~45％和蓝桉19%~33％。银荆幼苗死亡率（20%~27％）在干扰和侵入两种土壤颇为相似，但在本地土壤发生显著差异。检测到单作（35％）和混合栽培（7％）之间。 • 第一个实验 • 土壤来源对海岸松有显著影响，入侵土壤比本地土壤和干扰土壤死亡率明显更高（45%：15%、11％，表2）。海岸松比银荆的幼苗死亡率更高（26％~23％），只有轻微的显著差异（P=0.06）。 • 第二个实验 • 蓝桉的存在对银荆幼苗死亡率有显著影响（表3），有蓝桉存在比银荆单独存在高一倍多（45％：20％）。银荆的存在对蓝桉死亡率没有任何影响（表3）。

30. 实验内容

31. 实验内容 • 植物的生长和相互作用 • 第一个实验 • 土壤来源对银荆生长有显著影响，入侵土壤是其他两种土壤两倍（图1）。 • 海岸松生长土壤的影响未被检测出（P = 0.07），即使在本地土壤上植物生物量稍大（图1B；表2）。 • 第二个实验 • 蓝桉的存在对银荆生长有负影响（图2；表3）。银荆和蓝桉混合栽培大约是单作（图2）的一半 。 • 银荆的存在对蓝桉生长没有影响（图2，表3）。

32. 实验内容

33. 讨论

34. 实验内容 3 讨论 土壤性质已被证明对外来植物入侵发挥重要作用，土壤生物可以促进或抑制外来物种的建立，从而促进或抑制入侵；但外来入侵者还能用不利于当地物种的方式更换土壤生物，利于入侵者的建立。该研究表明，土壤对银荆生长有很大影响。银荆在入侵土壤上竞争力更好。土壤肥力不能解释这个结果，因为本地土壤养分含量明显高于入侵土壤，所以可能被解释为土壤生物的变化和入侵地区建立的植物-土壤正反馈。 事实上，银荆入侵可以改变土壤微生物群落，导致本地和入侵土壤产生显著差异。银荆分泌的化感物质导致土壤微生物群落的快速变化，也可以提高共生固氮菌的生存力，影响种子萌发和幼苗死亡率，促进银荆生长，干扰海岸松的生长。 海岸松的幼苗死亡发生在非常早期的阶段，而不是发芽期。因为种子吸胀在蒸馏水中，而对土壤中的水不敏感。有趣的是，虽然土壤之间没有显著差异，海岸松在原土壤比其他两种土壤中更易生长。土壤残积物对海岸松的影响还可能因为主要植被的变化导致土壤中微生物群的变化。

35. 实验内容 相互作用指数表明，海岸松和银荆之间的相互作用，总是对本地物种不利，对外来物种有利，与土壤来源无关。然而，种间相互作用的结果可能被非生物条件改变（如营养或水）与其他生物的相互作用（捕食或互惠共利）。在入侵期间，植物间相互作用变化的结果与入侵者造成的土壤变化，可能是这些观察到的改变植物相互作用模式的一个根本原因。我们的研究表明，土壤残积物对二者间的相互作用的结果是决定性的。在分析RII时，本地土壤比入侵土壤更高，表明种间竞争在本地土壤上更强。这可以解释外来物种多海岸松林的入侵。在三个实验土壤上，银荆的存在对海岸松有负效应，但我们的第一个假设被否定，因为银荆在本地土壤比其他两种土壤上竞争力更强。

36. 实验内容 值得注意的是，蓝桉对土壤的干扰对入侵者不利。因此，第二个假设被否定。银荆的生长和它与海岸松的相互作用，在本地和干扰土壤之间没有差异。虽然人为干扰通常有利于银荆扩张，但外来树种的种植使土壤理化性质产生的改变不利于银荆。有趣的是，蓝桉增加银荆幼苗死亡率并抑制其萌发和生长，而银荆对蓝桉不造成影响，数据表明，蓝桉比银荆竞争力更强，至少在它自己的土壤上，也许是因为被引入的特定共生菌的存在。在其他土壤上这点还需要进一步研究，再进行蓝桉与海岸松相互作用的调查。这种调查会提供数据确定蓝桉的入侵能力，也将有助于设计废弃的桉树人工林的恢复计划。

37. 结论 海岸松林被银荆入侵是因为外来树种更强的竞争力。原土壤上的竞争更强烈，推动了银荆的繁殖。在入侵过程中，银荆改变土壤条件，并建立植物-土壤正反馈，促进自身萌发和生长，增加海岸松死亡率。在入侵区，海岸松的发芽和生长也可能因为阴影和银荆释放化感物质而减少。所有这些机制都可以导致银荆取代海岸松。引进不同外来物种干扰的土壤（蓝桉）没有促进入侵，从恢复的角度来看，这是一个积极的结果。有趣的是，蓝桉在自己的土壤上是一个比银荆强大的竞争对手。还需要进一步研究来揭示这种外来物种的侵袭能力。

38. 谢谢 THANKS！