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第六章 相互適應和遠交衰退. 胡正恆 靜宜大學生態學系 (04)26328001#17545 ( 方濟樓 404 室 ). Dobzhansky (1948) “ 相互適應 ” 不同地理族群的果蠅 (Drosophila pseudoobscura) 基因組湊在一起雜交,就會造成適存值的降低 Wallace (1968) “ 如果高適存值有賴於兩個基因的特定互動的話,那麼這兩個基因就可稱之為相互適應 ”. 瀕危物種繁殖或釋放計畫. Mayr (1963)
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第六章相互適應和遠交衰退 胡正恆 靜宜大學生態學系 (04)26328001#17545 (方濟樓404室)
Dobzhansky (1948)“相互適應” • 不同地理族群的果蠅(Drosophila pseudoobscura)基因組湊在一起雜交,就會造成適存值的降低 • Wallace (1968) • “如果高適存值有賴於兩個基因的特定互動的話,那麼這兩個基因就可稱之為相互適應”
瀕危物種繁殖或釋放計畫 • Mayr (1963) • 個體有統合之功能,其基因無法各自分立,個體才是淘汰的“ 標的物(target of selection)”,因此一個種大多數的基因都是相互適應的。 • 一個物種幾乎所有的基因都是相互適應的概念其實仍有爭議 • 雜交之後適存值衰退:“遠交衰退” 避免與“相互適應”
遠交衰退的原因=局部的適應(local adaptation) • 不同地方族群間的雜交有時候會破壞已經適應了該地的基因複合體 • 捷克的阿爾卑斯山羊(Tatra Mountain ibex, Capra ibex ibex)因濫獵而瀕臨滅絕時,有些山羊成功地從鄰近的奧地利被移到該地。然而,幾年之後,土耳其的野山羊( bezoars, C. ibex aegarus ) 和西奈半島的努比亞山羊(Nubian ibex, C. ibex nubiana)加入了上述羊群,使得可繁殖的雜交種在早秋發情(而非在原生山羊應該發情的冬季),進而使雜交種的仔羊在二月(一年最冷的季節)出生。結果整個族群都滅絕了。
黑化( industrial melanism ) • 英國蛾類因工業導致的黑化( industrial melanism )就是局部適應最典型的例子。這是一個局部適應的範例,然而許多探討這種適應之遺傳基礎的研究卻證明它原來只是一個基因座的改變造成的,只靠一個主要基因達成局部的適應當然無關乎基因間的適存值互動,也因而不符合相互適應的定義。
遺傳機制與應用保育生物學家 • 染色體組型的複合體(Karyotypic complex)因應其他基因或染色體的狀態而演化的時候,就發生所謂的內在的相互適應 • 更精緻的內在相互適應是依特定基因座間的互動而定
果蠅Drosophila mercatorum • 未交配的雌蠅遭到隔離,牠們就可以行孤雌生殖(parthenogenesis)。藉著所謂的配子複製(gamete duplication)機制 • 孤雌生殖而來的子代有適存值衰退的現象
參與相互適應基因複合體的基因很少,其意涵之一就是淘汰作用很有效地重新建立一個高適存值的現代基因型,或偶然遭遇一個可能有更高適存值的特定重組體參與相互適應基因複合體的基因很少,其意涵之一就是淘汰作用很有效地重新建立一個高適存值的現代基因型,或偶然遭遇一個可能有更高適存值的特定重組體 • 兩個不同孤雌生殖品系雜交產生雜交種並使之生殖。產生了一個嚴重的遠交衰退,其特徵為基因座間強烈的適存值互動
淘汰作用建立了一個新的相互適應基因複合體,它比任何一個原來的相互適應基因複合體都好。淘汰作用建立了一個新的相互適應基因複合體,它比任何一個原來的相互適應基因複合體都好。 • 遇到一個遠交衰退,也不會對奠基的(funding)雜種族群造成長期有害的結果。淘汰作用應會很快速地消除遠交衰退,而淘汰作用也的確偏好一個優越的重組體
那種“物種”才是我們要保存的? • 物種”經常被保育生物學家當成非常獨立的實體( discrete entities )。因此,一個物種可以用特定形狀、大小、顏色等(或至少是一個有限範圍內的形狀、大小或顏色)加以定義,使人得以將之與另一物種區分。許多瀕危物種方案(endangered species program)的目的似乎在保存代表一特定“物種”的獨特形狀、大小、顏色。
管理圈養繁殖方案( managed captive breeding program ) • “演化的物種( evolutionary species )”概念,它把物種定義為分享共同演化命運的世系(lineage),就一切目的而言,這不是物種最理想的定義,但它卻強調了物種並非靜態實體( static entities )的事實,而“定義”現今物種族群的特徵經常是隨時演化的特徵。問題就成為作為保育生物學的我們,應該要保存什麼以免滅絕……一個由現存的形質群( constellation of traits )定義下分門別類( category )的“物種”?還是代表了獨特演化世系的“物種”?
瀕臨滅絕的“物種” • 應當保存獨特的演化世系,而非保存現今各種獨特的類別。這個對“物種”定義看似難以理解的轉移,應當可以讓保育生物學家利用演化的改變( evolutionary change) 做為有益於管理的工具(beneficial management tool)