Download
1 / 21
210 likes | 496 Views
Sexuálny kanibalizmus. Pavol Prokop. Sexuálny kanibalizmus (SK) je konzumácia sexuálneho partnera (alebo aspoň častí jeho tela) pred, počas alebo po kopulácii. Fáza výskytu SK je druhovo špecifická.
E N D
Sexuálny kanibalizmus Pavol Prokop
Sexuálny kanibalizmus (SK) je konzumácia sexuálneho partnera (alebo aspoň častí jeho tela) pred, počas alebo po kopulácii. Fáza výskytu SK je druhovo špecifická. Prvá zmienka pochádza od Poireta z r. 1784, ktorý publikoval kanibalizmus modliviek Mantis religiosa v časopise Journal de Physique. Vyskytuje sa výlučne u bezchordátov, napr. u pavúkov, modliviek, kôrovcov, dvojkrídlovcov, ale mnohé údaje sú len neoverené anekdoty. Donedávna bol SK považovaný za artefakt laboratórnych podmienok.
Súčasné hypotézy: Samčia samovražda (male sacrifice) Samica Latrodectus hasselti zabíja samca zásadne iba pri transfere spermií. Samec sa samičke doslova ponúkne, lebo kopuluje abdómenom obráteným k chelicerám samičky (tzv. samovražený kotrmelec). Ku kanibalizmu dochádza v 65 % prípadov.
Iba 20 % samcov si úspešne nájde sexuálnu partnerku. • Po kopulácii sú samce sterilné. • Život samcov je v porovnaní so samicami oveľa kratší.
Aké výhody prináša sexuálny kanibalizmus samcom? - kanibalské kopulácie trvajú dlhšie (25 min vs 11 min). - s dĺžkou kopulácie stúpa počet fertilizovaných vajíčok. - pravdepodobnosť ďalšej kopulácie s iným samcom je u kanibalských samíc oveľa nižšia. Až 67 % kanibalských samičiek odmietlo ďalšie párenie, avšak až 96 % nekanibalských sa spárilo znova. A čo samice? Aj napriek tomu, že váha samcov dosahuje iba 1 – 2 % váhy samíc, a samice po konzumácii samcov nevyprodukujú viac vajíčok, napriek tomu však hladné samice sú častejšie kanibalské ako sýte. Samcov si však s korisťou nemýlia a ani prežívajúce samce sa od kanibalizovaných fenotypovo nelíšia.
Odmietnutie samca (mate rejection) Mating thread. Samice Araneus diadematus zabíjajú samcov obvykle pred kopuláciou, niekedy aj po nej (cca. v 40 % prípadov). Po kanibalizme sa signifikantne zvyšuje váha samíc(počet vajíčok?). Kopulácie úspešne prežili najmä vačšie samce = veľkosť je evidentná fenotypová výhoda. Je však veľkosť indikátor kvality samca alebo sú väčšie samce jednoducho viac schopné ubrániť sa atakom samíc?
Sú väčšie samce všeobecne úspešnejšie? Malé samce Nephila plumipes prehrávajú súboje so silnejšími sokmi na okrajoch sietí samice. Keď sa však približujú po sieti k samici, je menšia pravdepodobnosť, že budú samicou usmrtené (riziko „úrazu“ je okolo 56 %). Sú ťažšie detekovateľné samicou? Samice Argiope keyserlingi odďaľujú kanibalizmus, ak kopulujú s menšími samcami, tým predlžujú kopuláciu a menšie samce transferujú viac spermií. Riziko SK je u tohto druhu cca. 61 %.
Gravitačná hypotéza alebo Lepší je usilovný mravec ako lenivý slon A. keyserlingi - Zvýhodnené sú malé samce tých druhov organizmov, u ktorých sa samček šplhá za samičkou po strmých skalách, alebo po vegetácii. - Malé samce sa šplhajú rýchlejšie a/alebo ľahšie unikajú predátorom. - Väčšie samce však vyhrávajú vo vzájomných súbojoch.
Hypotéza chybnej identifikácie samčeka (mistaken identity hypothesis) Podľa tejto hypotézy je kanibalizmus neadaptívny a prináša obidvom pohlaviam nevýhody (Arnqvist a Henriksson, 1997).
- Samičky Dolomedes fimbriatus sú od vyliahnutia kanibalské, lovia aj jedincov vlastného druhu, preto rýchlejšie rastú, sú väčšie a plodnejšie. - V dospelosti však zrejme nerozlišujú medzi korisťou a vlastným druhom, napádajú aj samčekov v ktorejkoľvek fáze kopulácie, pred kopuláciou v cca. 5 % prípadov. Preto je ich repr. úspech nižší. - Väčšie samce sa lepšie bránia atakom samičiek ako menšie samce. Kanibalským samiciam príbuzného D. triton sa liahlo potomstvo úspešnejšie v porovnaní s nekanibalskými.
Spontánna smrť - posmrtná ochrana vlastných génov? • Samce niektorých dvojkrídlovcov (Diptera: Ceratopogonidae) sú skonzumované, ale ich kopulačné orgány ostávajú v reprodukčnom aparáte samíc, čím im sťažujú/znemožňujú opakované párenie. • Samce Argiope aurantia automaticky strácajú základné životné funckie ihneď po kopulácii. Samce však ostávajú určitú dobu zachytené v kopulačnom orgáne samíc. Predpokladá sa, že týmto spôsobom fyzicky bránia samiciam v ďalšej kopulácii a tak ochraňujú vlastné gény. Chýba však experiment, ktorý by tento predpoklad explicitne testoval.
Aké výhody prináša kanibalizmus samičkám? Zvyšovanie počtu vajíčok po skonzumovaní je sporné. Samičky križiaka pásavého (Argiope bruennichi) sú notorické kanibalky, ktoré po kopulácii usmrtia samcov v 80 % prípadov. Samce sú však veľmi malé, a po konzumácii 1 alebo aj 2 samcov nevyprodukovali samice viac vajíčok ako nekanibalské jedince.
U dvoch druhov modliviek Hierodula membranacea a Pseudomantis albofimbriata) sa zistilo, že kanibalské samice kládli viac vajíčok ako nekanibalské Nič podobné sa však u inej modlivky Iris oratoria nezistilo. Vo všeobecnosti platí, že druhy s nízkym SSD (veľkosť tela samice a samca je porovnateľná) môžu mať z konzumácie samca priamy prospech. Horšie je to však preukázať pre druhy, kde je SSD veľký (samice sú oveľa väčšie) Hierodula membranacea Dôkazy neboli zistené ani u iných pavúkov Argiope spp., Phonognatha, Dolomedes.
Svadobný dar - ochrana samčeka pred kanibalizmom? - Predávanie svadobného daru nie je u pavúkov bežné, v typickej forme sa vyskytuje u 1 – 5 druhov, veľmi bizarné je u Baryphyma pratense. - Samice lovčíka hájneho (Pisaura mirabilis) samcov bez svadobného daru neusmrcujú, ako sa to mylne až do r. 2001 predpokladalo. SK je naopak zriedkavý (<5% prípadov). - Nevýhodou samčeka bez daru je nižšia pravdepodobnosť úspešnej kopulácie. Lovčík hájny
Aj keď bolo samičkám poskytnutých viac svadobných darov (až 3), počet vyprodukovaných vajíčok sa nezvýšil. Je však možné, že lab. prostredie, kde sa experiment uskutočnil, nebolo dostatočne extrémne.
Kanibalizmus z perspektívy samíc ...alebo majú samce modliviek nejakú perspektívu? Samice Mantis religiosa usmrcujú samcov v 30 % prípadov. Väčšinou ich však napádajú ešte pred kopuláciou. Najviac nebezpečné sú samice, ktoré dospejú na začiatku sezóny. Je to pravdepodobne preto, lebo si to môžu dovoliť – šanca nájsť samca je vyššia, lebo sezónu majú pred sebou (Prokop & Václav, J. Ethol. 2008). Ak je samica v nižšej kondícii, pravdepodobnosť útoku sa zvyšuje. Avšak samice Tenodera a. sinensis aktívne láka samcov feromónmi aj po kopulácii a samce tvoria podstatnú zložku potravy samíc.
Stará láska nehrdzavie? Ešte nedospelé samice Schizocosa uetzi sa v prírode stretávajú so samcami 2 odlišných fenotypov (čierne alebo hnedé predné končatiny). Keď sa v laboratóriu umožnilo nedospelým samičkám fyzicky sa kontaktovať s dospelými samcami určitého fenotypu, v dospelosti si samice vyberali práve samcov toho fenotypu, ktorý im bol známy ešte pred zvliekaním. Naopak, ak sa v dospelosti dostali do kontaktu so samcami s neznámym fenotypom, bola vyššia pravdepodobnosť, že sa k nim budú správať kanibalsky. Naopak, nedospelé samice Dolomedes triton, ktoré boli chované spolu so samcami, sa k nim v dospelosti správali agresívnejšie. Zrejme očakávali vysokú denzitu samcov v okolí, preto si agresivitu mohli dovoliť.
Antikanibalský odboj samcov Pisaura mirabilis (foto) - samce okrem daru upadajú počas kopulácie do tanatózy („mrtvý brouk“), sexuálnej stratégie, ktorá úspešne „presviedča“ samice. Prečo však niektoré samce tanatózu nepoužívajú, nie je známe. Mantis religiosa – samce doslova „mrznú“, keď sa na ne samica pozrie. V akokoľvek nepohodlných pozíciách sú schopné zotrvať celé hodiny. Lycosa tarantula – samce sa približujú k samiciam zásadne cez deň. V noci sú samice agresívnejšie tak k samcom, ako aj k potenciálnej koristi. Nephila, Metellina,Mantis,atď. – samce vyčkávajú na okamih, keď je samica zamestnaná korisťou.
Konzumovanie častí tiel: prípad svrčka Cyphoderris strepitans -V niektorých prípadoch samce pod- ľahnú zraneniam spôsobených sa- mičkami v priebehu 24 hod.. - Vyhladované samičky začínajú kopulácie skôr, ako sýte. - Ak sa samička spári s bezkrídlym samcom, v krátkej dobe sa spári znova. - Z uvedeného vyplýva, že v krídlach (hemolymfe) samcov by mohli byť hormóny znižujúce receptivitu (ďalšie kopulácie) samíc, t.j. zvyšujúce podiel otcovstva poškodeného samčeka. Najnovšie výskumy však túto hypotézu nepodporujú. - Samičky sú pri kopulácii hore a ešte pred transferom spermatofóru obhrýzajú sam- com druhý pár krídel + vytekajúcu hemolymfu. - Experimentálne odstránenie druhého páru krídel neovplyvňuje schopnosť samcov stridulovať (vydávať zvuky pomocou prvého páru krídel). - Konzumácia krídel umožňuje samcom získať čas na vniknutie do genitálneho apa- rátu samičky, samce s krídlami sú pri kopulácii úspešnejšie.
Kanibalizmus naruby ´reversed´sexual cannibalism - V populácii krivákov (Gammarus pulex, Amphipoda) sú najväčšie sam- ce, potom samičky a nakoniec juvenilné jedince. Za normálnych okolností samček zabije samičku v 10% prípadov, ak je vyhladovaný, počet atakov sa zvyšuje na 34 %. Samce pavúka vodného Argyroneta aquatica sú väčšie ako samice, ktoré sa občas stávajú ich obeťami. Niekoľko pozorovaní bolo zaznamenaných aj u Pisaura mirabilis. Význam tohto druhu kanibalizmu je nejasný a ide zrejme o zvyšovanie šancí samcov na prežitie, najmä v kritických podmienkach.
