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第六章 微 生 物 的 代谢

第六章 微 生 物 的 代谢. 第六章 微生物的代谢. 新陈代谢： 发生在活细胞中的各种分解代谢（ catabolism ）和合成代谢（ anabolism ） 的总和。 新陈代谢 = 分解代谢 + 合成代谢 分解代谢： 指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ ATP ） 形式的能量和还原力的作用。 合成代谢： 指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、 ATP 形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。. 第六章 微 生 物 的 代谢. 第一节 微生物的能量代谢 第二节 合成代谢 第三节 代谢调控. 第六章

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第六章 微 生 物 的 代谢

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  1. 第六章 微 生 物 的 代谢 第六章 微生物的代谢 新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和。 新陈代谢 = 分解代谢 + 合成代谢 分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力的作用。 合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。

  2. 第六章 微 生 物 的 代谢 第一节 微生物的能量代谢 第二节 合成代谢 第三节 代谢调控

  3. 第六章 微 生 物 的 代谢 第一节 微生物的能量代谢 • 生物氧化 • 异养微生物的生物氧化 • 自养微生物的生物氧化 • 能量转换

  4. 第六章 微 生 物 的 代谢 • 代谢(metabolism)是细胞内发生的各种化学反应的总称，它主要由分解代谢(catabolism)和合成代谢(anabolism)两个过程组成。 • 分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。 • 合成代谢是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程，在这个过程中要消耗能量。

  5. 第六章 微 生 物 的 代谢 • 分解代谢的三个阶段： • 第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成为氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质； • 第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2；

  6. 第六章 微 生 物 的 代谢 • 第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2，并产生ATP、NADH及FADH2。第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化，可产生大量的ATP。

  7. 微 生 物 的 营 养 和 代 谢

  8. 第六章 微 生 物 的 代谢 • 合成代谢所利用的小分子物质源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境。 • 在代谢过程中，微生物通过分解代谢产生化学能，光合微生物还可将光能转换成化学能，这些能量用于合成代谢、微生物的运动和运输，另有部分能量以热或光的形式释放到环境中去。

  9. 微生物产生和利用能量及其与代谢的关系图

  10. 第六章 微 生 物 的 代谢 • 生物氧化:分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化，是一个产能代谢过程。不同类型微生物进行生物氧化所利用的物质是不同的，异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。

  11. 第六章 微 生 物 的 代谢 • 异养微生物的生物氧化:异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原反应中电子受体的不同可分成发酵和呼吸两种类型，而呼吸又可分为有氧呼吸和无氧呼吸两种方式。

  12. 第六章 微 生 物 的 代谢 • 发酵(fermentation)是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。 • 发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。 • 生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解(glycolysis)，主要分为四种途径：EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径

  13. 第六章 微 生 物 的 代谢 • EMP途径(糖酵解途径):大致分为两个阶段。 • 第一阶段可认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段，只是生成两分子的主要中间代谢产物：甘油醛-3-磷酸。 • 第二阶段发生氧化还原反应，合成ATP并形成两分子的丙酮酸。

  14. EMP途径可为微生物的生理活动提供ATP和NADH，其中间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨架，并在一定条件下可逆转合成多糖。EMP途径可为微生物的生理活动提供ATP和NADH，其中间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨架，并在一定条件下可逆转合成多糖。 第六章 微 生 物 的 代谢

  15. (一）EMP途径 第六章 微 生 物 的 代谢

  16. 第六章 微 生 物 的 代谢

  17. 第六章 微 生 物 的 代谢 EMP途径关键步骤 1. 葡萄糖磷酸化→1.6二磷酸果糖(耗能) 2. 1.6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛 3. 3-磷酸甘油醛→丙酮酸 总反应式： 葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP →2丙酮酸+2NADH2+2ATP CoA ↓丙酮酸脱氢酶 乙酰CoA， 进入TCA

  18. 第六章 微 生 物 的 代谢 （二）HMP途径 （磷酸戊糖途径，单磷酸己糖途径) 磷酸戊糖途径可分为氧化阶段和非氧化 阶段。一个HMP途径循环的结果为： 一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量的还原力(NADPH)和中间代谢产物。多数微生物中具有HMP途径.

  19. HMP途径： 葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成5-磷酸戊糖和CO2。 磷酸戊糖进一步代谢有两种结局， ①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMP途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸。 称为不完全HMP途径。 ②由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（彻底氧化成CO2 和水），称完全HMP途径。

  20. HMP途径降解葡萄糖的三个阶段 第六章 微 生 物 的 代谢 HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径 1.葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2 2.核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸 3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸

  21. HMP途径关键步骤 第六章 微 生 物 的 代谢 1.葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸 2. 6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→ 5-磷酸木酮糖 ↓ 5-磷酸核糖→参与核酸生成 3. 5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛 (进入EMP）

  22. 第六章 微 生 物 的 代谢 HMP途径的总反应 耗能阶段 C6 2C3 产能阶段4 ATP 2ATP 2C3 2 丙酮酸 2NADH2 C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH2+2H++2ATP+2H2O 6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+Pi

  23. HMP途径的重要意义 第六章 微 生 物 的 代谢 • 为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。 • 产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。 • 与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。 • 途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。 • 途径中存在3~7碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。 • 通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。 • HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。

  24. （三）ED途径 第六章 微 生 物 的 代谢 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。 1952年在Pseudomonas saccharophila中发现，后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。

  25. 第六章 微 生 物 的 代谢 ED途径 ATP ADP NADP+ NADPH2 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡萄酸 ~~激酶（与EMP途径连接）~~氧化酶(与HMP途径连接) EMP途径 3-磷酸-甘油醛 ~~脱水酶 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸 EMP途径 丙酮酸 ~~ 醛缩酶 有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵

  26. ED途径 第六章 微 生 物 的 代谢

  27. ED途径 第六章 微 生 物 的 代谢

  28. ED途径的特点 第六章 微 生 物 的 代谢 • 葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛， 3-磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分子ATP。 • ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶. • 反应步骤简单，产能效率低. • 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵.

  29. 第六章 微 生 物 的 代谢 ED途径的总反应 ATPC6H12O6 ADP KDPG ATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸 6ATP 2乙醇 (有氧时经过呼吸链) （无氧时进行细菌乙醇发酵）

  30. ED途径的总反应（续） 第六章 微 生 物 的 代谢 2ATP NADH+H+ NADPH+H+ 2丙酮酸 ATP 有氧时经呼吸链 6ATP 无氧时 进行发酵 2乙醇 ATP C6H12O6 KDPG • 关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解 • 催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶 • 相关的发酵生产：细菌酒精发酵 • 优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。 • 缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低

  31. （四）磷酸酮解途径 第六章 微 生 物 的 代谢 存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中。 进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。 磷酸酮解酶途径有两种： 磷酸戊糖酮解途径（PK）途径 磷酸己糖酮解途径（HK）途径

  32. 磷酸戊糖酮解途径 第六章 微 生 物 的 代谢 葡萄糖 6-P-葡萄糖 6-P-葡萄糖酸 5 -P-核酮糖 5 -P-木酮糖 ATP ADP NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+ 异构化作用 磷酸戊糖酮解酶 3 -P-甘油醛 丙酮酸 乙酰磷酸 乙酰CoA 乙醛 Pi NAD+ 2ADP+Pi CoA NADH+H+ 2ATP -2H -2H -2H CO2 乳酸 乙醇

  33. 磷酸戊糖酮解途径的特点 第六章 微 生 物 的 代谢 ①分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当于EMP途径的一半; ②几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2

  34. 磷酸己糖解酮途径 第六章 微 生 物 的 代谢 2葡萄糖 2葡萄糖-6-磷酸 6-磷酸果糖 6-磷酸-果糖 同EMP 磷酸己糖解酮酶 4-磷酸-赤藓糖 乙酰磷酸 逆HMP途径 2木酮糖-5-磷酸 磷酸己糖解酮酶戊 乙酸激酶 2甘油醛 -3-磷酸 2乙酰磷酸 2乳酸 2乙酸 乙酸

  35. 磷酸己糖酮解途径的特点 第六章 微 生 物 的 代谢 ①有两个磷酸酮解酶参加反应； ②在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡萄糖分解为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛， 3-磷酸-甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与ADP生成ATP的反应相偶联； ③每分子葡萄糖产生2.5分子的ATP； ④许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式。

  36. 第六章 微 生 物 的 代谢

  37. 丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。 循环的结果是乙酰CoA被彻底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可产生12分子的ATP，草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。

  38. TCA循环的重要特点 第六章 微 生 物 的 代谢 1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2,并重新生成1分子草酰乙酸； 2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+还原为NADH+H+，另一步为FAD还原； 3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。 4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体； 5、生物体提供能量的主要形式； 6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如 柠檬酸发酵；Glu发酵等。

  39. 二、递氢、受氢和ATP的产生 第六章 微 生 物 的 代谢 ★经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。 ★根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类.发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模； 呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式；★呼吸作用又可分为两类： 有氧呼吸——最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸——最终电子受体是O2以外的无机氧化物，如NO3-、SO42-等.

  40. 1、发酵作用 第六章 微 生 物 的 代谢 • 概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。 • 发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有EMP、HMP、ED和PK途径。 • 发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体——NADH+H+和NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受NADH+H+和NADPH+H+的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。

  41. 丙酮酸的发酵产物 第六章 微 生 物 的 代谢 ①酵母型酒精发酵②同型乳酸发酵③丙酸发酵 ④混合酸发酵⑤2,3—丁二醇发酵⑥丁酸发酵

  42. ①酵母菌的乙醇发酵： （一）乙醇发酵 第六章 微 生 物 的 代谢 C6H12O6 2CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OH NAD EMP 2ATP 概念 菌种 途径 特点 发生条件 NADH2 -2CO2 乙醇脱氢酶 ※该乙醇发酵过程只在pH3.5~4.5以及厌氧的条件下发生。

  43. 第六章 微 生 物 的 代谢 ★当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵。 原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果2分子乙醛间发生歧化反应，生成1分子乙醇和1分子乙酸； CH3CHO+H2O+NAD+ CH3COOH+NADH+H+ CH3CHO+NADH+H+ CH3CH2OH+ NAD+ 此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受3-磷酸甘油醛脱下的氢而生成 -磷酸甘油，后者经-磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。 2葡萄糖 2甘油+乙醇+乙酸+2CO2

  44. 巴斯德效应(The Pasteur effect ) 第六章 微 生 物 的 代谢 通风对酵母代谢的影响 现象： 概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或氧对发酵的抑制现象）。 意义：合理利用能源 机理：◆

  45. 巴斯德效应（续） 第六章 微 生 物 的 代谢 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-果糖 1,6-二磷酸果糖 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 乙酰CoA  ——6-磷酸-葡萄糖 ——磷酸烯醇式丙酮酸 己糖激酶  -------ATP、柠檬酸 磷酸果糖激酶(PFK) ●--------ADP,AMP 丙酮酸激酶 ●———1,6-二-磷酸-果糖 草酰乙酸 柠檬酸

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