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第二章 植物的水分生理. 植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程,被称为 植物的水分代谢 (water metabolism) 。 §2-1. 水在植物生命活动中的作用 GO §2-2. 植物对水分的吸收 GO §2-3. 植物的蒸腾作用 GO §2-4. 植物体内水分的运输 GO §2-5. 合理灌溉的生理基础 GO. §2-1. 水在植物生命活动中的作用. 一 . 植物的含水量 二 . 植物体内水分存在的状态 三 . 水分在植物生命活动中的作用. 一 . 植物的含水量 不同植物含水量不同 水生植物 —— 鲜重的 90 %以上
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第二章 植物的水分生理 植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程,被称为植物的水分代谢(water metabolism)。 §2-1. 水在植物生命活动中的作用GO §2-2. 植物对水分的吸收GO §2-3. 植物的蒸腾作用GO §2-4. 植物体内水分的运输GO §2-5. 合理灌溉的生理基础GO
§2-1. 水在植物生命活动中的作用 一. 植物的含水量 二. 植物体内水分存在的状态 三. 水分在植物生命活动中的作用
一. 植物的含水量 • 不同植物含水量不同 • 水生植物——鲜重的90%以上 • 地衣、藓类——仅占6%左右 • 草本植物——70%~85% • 木本植物——稍低于草本植物。 • 一种植物,不同环境下有差异 • 荫蔽、潮湿 > 向阳、干燥环境 • 同一植株中,不同器官、组织不同 • 根尖、幼苗和绿叶——60%~90% • 树干——40~50% 休眠芽——40% • 风干种子为8%~14% • 生命活动较旺盛的部分,水分含量较多。
二. 植物体内水分存在的状态 束缚水: 与细胞组分紧密结合而不能自由流动的水分; 自由水: 未与细胞组分相结合可以自由流动的水分。 自由水参与各种代谢作用,自由水占总含水量的百分比越大,则植物代谢越旺盛。 束缚水不参与代谢作用,束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。
三. 水分对植物的生理作用 1.水分是细胞原生质的主要成分 2.水分是代谢作用过程的反应物质 3.水分是植物对物质吸收和运输的溶剂 4.水分能保持植物的固有姿态 5. 水是植物细胞原生质胶体的良好稳定剂 返回
四. 水分对植物的生态作用 • 水分是植物体温的调节器 • 水分对可见光的通透性高 • 水分对植物生存环境的调节
植物细胞吸水主要有3种方式: • 未形成液泡的细胞,靠吸胀作用吸水; • 液泡形成以后,细胞主要靠渗透性吸水; • 另外还靠与渗透作用无关的代谢性吸水; • 在这3种方式中,以渗透性吸水为主。 一. 植物细胞渗透性吸水 1. 水势的概念
图 2-1由渗透作用引起的水分运转a.烧杯中的纯水和漏斗内液面相平; b.由于渗透作用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升高
束缚能(bound energy):是不能用于做有用功的能量。 自由能(free energy): 是在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。 物质能量
化学势(chemical potential,μ) 每偏摩尔物质所具有的自由能。用希腊字母μ表示。可用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。如果物质带电荷或电势不为零时的化学势称为电化学势(electrochemical potential)。物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方,而化学势相等时,则呈现动态平衡。
水势(water potential)就是每偏摩尔体积水的化学势。就是说,水溶液的化学势(μw)与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势(μw0)之差(△μw),除以水的偏摩尔体积(Vw)所得的商,称为水势。 — 概念
偏摩尔体积(partial molal volume)在一定温度、压力和浓度下,1 摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积,称为该组分在该条件下的偏摩尔体积。偏摩尔体积的单位是m3·mol-1。
水势单位: 兆帕(MPa) 1Mpa=106 Pa 1bar (巴)=0.1 MPa =0.987 atm (大气压) 1标准atm=1.013×105 Pa =1.013 bar
化学势是能量概念,单位为J/mol [J=N(牛顿)·m], 偏摩尔体积的单位为m3/mol, 两者相除并化简,得N/m2,成为压力单位帕Pa 水的化学势 N•m•mol-1 = = = 水势 = N•m-2 Pa 水的偏摩尔体积 m3•mol-1
纯水的水势定为零, 溶液的水势就成负值。 溶液越浓,水势。 水分移动需要能量。 水分 越低 水势高 水势低
溶液 水势/MPa 纯水 0 Hoagland营养液 -0.05 海水 -2.50 1mol/L 蔗糖 -2.69 1mol/L KCl -4.50 表2-1 几种常见化合物 水溶液的水势范围
2. 细胞的渗透性吸水(1)渗透作用(osmosis) 水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象,就称为渗透作用。
细胞吸水情况决定于细胞水势。 典型细胞水势ψw是由3个势组成的: (2)细胞的水势 ψw= ψs+ψp+ ψm 水 势 渗透势 压力势 衬质势
概念 渗透势(osmotic potential) ψs 亦称溶质势(solute potential), 是由于溶质颗粒的存在而降低的水势值。 是负值。
压力势(pressure potential) ψp 压力势是指由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值。是正值 。 细胞的原生质体吸水膨胀,对细胞壁产生一种作用力(膨压),引起细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。 概念 溶液:ψw= ψs 因为ψp= 0
概念 衬质势(matric potential) ψm是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值,是负值。
未形成液泡的细胞具有一定的衬质势,干燥种子的ψm可达-100 MPa; • 已形成液泡的细胞,其衬质势只有-0.01 MPa左右,只占整个水势的微小部分,通常省略不计。 干燥种子的水势:ψw= ψm 概念 ψw= ψs+ψp
植物细胞的质壁分离及其复原 植物细胞是一个渗透系统,质膜和液泡膜接近于半透膜 质壁分离(plasmolysis)和质壁分离复原(deplasmolysis)现象就可证明植物细胞是一个渗透系统。
一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置 细胞壁 (全透性) 细胞膜 原生质层 液泡膜 细胞质 细胞液 细胞核 原生质层具有选择透过性,近似于半透膜
当外界溶液浓度大于细胞液浓度时(高渗溶液),细胞发生质壁分离。当外界溶液浓度大于细胞液浓度时(高渗溶液),细胞发生质壁分离。 细胞壁 细胞膜 液泡膜 原生质层 细胞质 细胞液 细胞空腔 原生质层和细胞壁分离的现象。
当外界溶液浓度小于细胞液浓度时(低渗溶液),细胞发生质壁分离复原。当外界溶液浓度小于细胞液浓度时(低渗溶液),细胞发生质壁分离复原。
植物细胞质壁分离及其复原的生理意义 • (1)用以验证生活细胞是个渗透系统,原生质层可以被看作是选择透性膜。 • (2)用以判断细胞死活,只有活细胞才能发生细胞质壁分离现象。 • (3)用以测定细胞质的透性、渗透势以及细胞质的粘滞性等。 • (4)用细胞质壁分离现象解释一次施肥过多引起“烧苗”的原因。
图2-1 植物细胞的相对体积变化与水势(ψw)渗透势(ψs)和压力势(ψp)之间的关系的图解
细胞初始质壁分离时: ψp =0, ψw= ψs 充分饱和的细胞: ψw= 0 ψs= -ψp 蒸腾剧烈时: ψp < 0, ψw< ψs
相邻两细胞的水分移动方向,决定于两细胞间的水势差异。相邻两细胞的水分移动方向,决定于两细胞间的水势差异。 水分 水势高的细胞 水势低的细胞 (3) 细胞间的水分移动
多个细胞, • 植物器官之间, • 地上比根部低。 • 上部叶比下部叶低 • 在同一叶子中距离主脉越远则越低; • 在根部则内部低于外部。
概念 二、 细胞的吸胀性吸水 吸胀作用(imbibition)是细胞亲水胶体吸水膨胀的现象。 细胞质 细胞壁 淀粉粒 蛋白质 水分子以氢键与亲水凝胶结合, 凝胶膨胀 凝胶状态(亲水性) 种子 亲水性: 蛋白质 > 淀粉 > 纤维素。 豆类种子吸胀现象非常显著。
细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。 如:风干种子的萌发吸水 分生细胞生长的吸水 吸胀作用的大小就是衬质势的大小。 根据ψw= ψs+ψp + ψm ψs=0ψp=0,所以ψw= ψm 即衬质势等于水势
三、代谢性吸水 植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经过质膜进入细胞的过程,叫做代谢性吸水。 代谢性吸水只占吸水量的很少一部分。
四、水分子通道(water channel) 水分在细胞膜系统内移动的途径有2种: ①单个水分子通过膜脂双分子层的间隙或通过水通道进入细胞; ②水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞。 水孔蛋白是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。
A B 图2-3 水分跨过细胞膜的途径 A. 单个水分子通过膜脂双分子层扩散 或通过水通道 B.水分集流通过水孔蛋白形成的水通道 返回
§2-3 植物根系对水分的吸收 一. 根部吸水的区域 二. 根系吸水的途径 三. 根系吸水的动力 四. 影响根系吸水的土壤条件
一.根部吸水的区域 主要在根尖10cm。包括根冠、根毛区、伸长区和分生区, 根毛区的吸水能力最大。 ①根毛区有许多根毛,增大了吸收面积; ②根毛细胞壁的外部由果胶质组成,粘性强,亲水性也强,有利于与土壤颗粒粘着和吸水; ③根毛区的输导组织发达,对水分移动的阻力小。
成熟区 (根毛区) 图 2-4 根尖纵切 伸长区 分生区 根冠
二.根系吸水的途径 质外体途径:水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动,移动速度快。 共质体途径:是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝,移动到另一个细胞的细胞质。移动速度较慢。 内皮层细胞壁上的凯氏带 水分只能通过内皮层的原生质体。即进入共质体
三.根系吸水的动力 植物根系吸水主要依靠2 种方式 : 主动吸水: 被动吸水: 由根系的生理活动而引起。 动力是根压 由蒸腾作用所引起。 动力是蒸腾拉力 主要的
概念 1、 主动吸水 (1) 根压(root pressure) 植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力,称为根压。 根压把根部的水分压到地上部,土壤中的水分便不断补充到根部。 大多数植物的根压为 0.05-0.5 MPa。
伤流(bleeding)从植物茎的基部把茎切断,由于根压作用,切口不久即流出液滴,这种现象称为伤流。伤流(bleeding)从植物茎的基部把茎切断,由于根压作用,切口不久即流出液滴,这种现象称为伤流。 大量水分 无机盐 有机物 植物激素 伤流液 主要是CTK 所以,伤流液的数量和成分,可作为根系活动能力强弱的指标。
伤流和根压示意图A.伤流液从茎部切口处流出; B.用压力计测定根压
吐水(guttation):没有受伤的植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中,叶片尖端或边缘也有液体外泌的现象,称为吐水。吐水(guttation):没有受伤的植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中,叶片尖端或边缘也有液体外泌的现象,称为吐水。 伤流和吐水现象是由根压所引起的
(2)根压产生的机理 主要有 2 种解释。 ① 渗透理论 根部导管四周的活细胞由于新陈代谢,不断向导管分泌无机盐和有机物,导管的水势下降,而附近活细胞的水势较高,所以水分不断流入导管。 ② 代谢理论 认为呼吸释放的能量参与根系的吸水过程。 水势梯度