第十三章遗传与个体发育

第十三章遗传与个体发育 个体发育包括三个过程，即由单细胞多细胞：通过细胞分裂完成，增加了细胞的数量；由简单复杂：通过细胞分化完成，增加了细胞的种类；由基因性状，完成了整体发育。第一节细胞质在遗传中作用一、细胞质不均一性和细胞分化例1：海胆受精卵发育中的细胞质作用

例2：角贝的个体发育 • 在卵裂前植物极部分向外突起形成极叶，受精卵分裂成两个卵裂球后，极叶被其中一个卵裂球吸收，第二次卵裂前又形成极叶，极叶被其中一个卵裂球吸收。将各卵裂球分开，吸收极叶的细胞能发育出成完整胚体和正常个体，除去极叶的卵裂球只能发育成有部分欠缺的胚体。极叶细胞质以某种形式影响基因的作用，从而诱导了细胞的分化。

果蝇的早期胚胎发育中，最初一些有些分裂并不伴有细胞分割，少数几个核位于卵后端的极细胞质中，周围形成细胞膜，成为极细胞，富含极粒，以后极细胞中的某些细胞移入由体细胞构成的性腺中，成为原初生殖细胞。果蝇的早期胚胎发育中，最初一些有些分裂并不伴有细胞分割，少数几个核位于卵后端的极细胞质中，周围形成细胞膜，成为极细胞，富含极粒，以后极细胞中的某些细胞移入由体细胞构成的性腺中，成为原初生殖细胞。极细胞质移植试验：极细胞参与成虫性腺中配子的形成，并把所带的遗传标记传给大约4%的后裔。UV照射可使极细胞质失活，极粒富有RNA，UV使RNA降解而失活，从极粒中分理出碱性蛋白，可能是形成初始生殖细胞必需的，是卵后端mRNA翻译的。例3：果蝇极细胞质二、细胞质对染色体行为影响例1：小麦瘿蚊受精卵卵裂时有选择性遗弃染色体，受精卵卵裂最初时核分裂几次成多核卵，核分裂时在细胞的一端出现极细胞质，极细胞质中的核染色体不丢失，发育成生殖细胞；其它核丢失32条，剩8条，将来仅能发育成体细胞。结扎使核不能移到次区域，不形成生殖细胞，瘿蚊不育。

例2：哺乳动物X异染色质化 受精卵卵裂到5000－6000细胞植入子宫壁时，X异染色质化，基因失活，两条X随机失活，表现镶嵌现象。玳瑁猫：X上Oo控制黑黄，O-黑色，00黄色，Oo时两X随机失活，黑黄相间，同时常染色体上SS白色分别广，Ss白色仅限腹部和四肢。

第二节细胞分化的可逆性 一、植物组织培养体细胞的全能性：能表现出胚细胞中每个基因的潜在能力，而发育为一个完整的生物体。植物组织培养：在体外人工培养植物组织和细胞的技术。例：胡萝卜韧皮部的单个细胞置于脱分化培养基上，产生一团没有分化的细胞，这种没有分化的细胞团叫愈伤组织，愈伤组织又可以在再分化培养基上重新发育成一个完整的个体。

二、动物核移植非洲爪蟾：未受精卵细胞照紫外线蝌蚪的肠细胞的核放进去，进行发育，至少有20%的肠细胞核移植到去核卵后能够长成胚，在胚中可以观察到有功能肌肉和神经细胞，有的发育成蝌蚪。二、动物核移植非洲爪蟾：未受精卵细胞照紫外线蝌蚪的肠细胞的核放进去，进行发育，至少有20%的肠细胞核移植到去核卵后能够长成胚，在胚中可以观察到有功能肌肉和神经细胞，有的发育成蝌蚪。核移植中的细胞质作用：移入的细胞核的变化依卵细胞质所处的发育时期的不同而异，说明移入的核是按照细胞质的状态而发生反应的，在卵的细胞质里有一些物质能调节基因的表达。鼠的核移植：把具有遗传或生化标记的核移植入除去核的卵细胞中，将处理后的卵移入养母子宫。遗传学分析，三只老鼠都是从植入核的卵发育来的。克隆动物：

第三节基因在个体发育中的调节作用 一、基因表达调控的例证 1、人血红蛋白在不同发育时期成分不同胎儿：HbF(α2γ2) 为主、HbA（α2β2）；新生儿和成人HbA（α2β2）为主、HbA2（α2δ2）和HbF(α2γ2)。不同时期有不同肽链，说明各基因活动情况不同，打开或关闭；活动旺盛或弱。

2、乳酸脱氢酶(LDH) 乳酸脱氢酶的同工酶通过电泳可分解为5条带，为LDH1、LDH2、LDH3、LDH4、LDH5，分别由A、B肽链组成，且都有4条肽链，如下：鼠的卵细胞只有LDH1，说明只有基因LDHB活动，基因LDHA关闭，到发育的第九天LDH5比LDH1多，基因LDHA比LDHB活动强，以后LDH1又增多，LDHB活动增强。说明不同发育时期不同基因活动。

二、原核生物的基因调控 1、DNA水平的调控鼠的伤寒沙门氏菌，鞭毛蛋白基因H1→ H1蛋白 H2基因→ H2蛋白两基因不紧密连锁，分别由两个启动基因启动由于倒位序列hin及启动基因方向变化，产生两个相，H1相和H2相。

2、转录水平的调控（正、负） 负调控：细胞中阻遏蛋白阻止基因转录过程的调控机制。阻遏物与DNA分子结合→阻碍RNA聚合酶转录→使基因处于关闭状态；正调控：经诱导物诱导转录的调控机制。诱导物通常与蛋白质结合→形成一种激活因子复合物→与基因启动子DNA序结合→激活基因起始转录→使基因处于表达的状态。 1961年，雅各布（Jacob F.）和莫诺（Monod J.）的操纵子模型（负调控）（1）乳糖操纵子组成：启动基因P：转录起点，是RNA聚合酶识别和结合部位，不编码蛋白，位于结构基因上游一段DNA序列；突变时RNA聚合酶不能识别，不转录。操纵基因O:是转录的开关，位于P与结构基因之间，与结构基因紧密连锁，不编码蛋白，但是阻遏蛋白结合部位。结构基因：lacZ、lacY、lacA分别编码三种分解乳糖的酶。调节基因I:编码一种能与操纵基因结合的阻遏蛋白，变构性，对操作基因起调节作用。

（2）负调控的调节机理 a、野生型基因型(I+O+Z+Y+A+),

b、调节基因突变(I－O+Z+Y+A+)——基因表达 c、操纵基因突变型(I＋O-Z+Y+A+) ——基因表达（3）正调控的调节机理当有乳糖时：高效率转录当有乳糖又有葡萄糖时：基因不表达

三、真核生物的基因调控 1、DNA水平的基因调控（1）增强子启动基因上游有一段可增强启动基因发动转录 (2) 基因扩增 rDNA （3）染色体丢失 2、转录水平基因调控（1）非组蛋白的调控

（2）激素对转录调控 疏松区（膨大）——基因转录前期注入蜕皮激素——诱导疏松区出现，结扎——无疏松区结论：蜕皮激素调控基因活动。

（3）异染色质化和修饰作用 异染色质化：染色质呈现固缩状态，该区域基因活性下降。如：哺乳动物雌性其中一条X高度异染色质化，整条染色体上基因失活。修饰作用：化学反应改变DNA分子结构（碱基）。常见C-5/甲基化，GC序列易被甲基化，基因活动降低。 3、翻译水平调控（1）加强mRNA稳定，如：5/加帽、3/加尾，延长mRNA半衰期。（2）失活状态储存mRNA

第四节细胞核在个体发育中作用 一、伞藻的再生和嫁接试验试验1 ：再生试验2 ：嫁接二、去核变形虫三、细胞核和细胞质在个体发育中的协调作用

第十三章 遗传与个体发育