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第八章 数量性状遗传 一、数量性状的概念及其基本特征 质量性状 (qualitative character) : 相对性状之间界限分明,非此即彼,其中不存在中间过渡类型,表现为质的差异的性状。如果蝇的眼色、体色、人的色盲等。质量性状通常由一对或少数几对主效基因所控制,一般不易受环境影响而发生变异。质量性状一般可用文字来描述。.
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第八章 数量性状遗传 一、数量性状的概念及其基本特征 质量性状(qualitative character) :相对性状之间界限分明,非此即彼,其中不存在中间过渡类型,表现为质的差异的性状。如果蝇的眼色、体色、人的色盲等。质量性状通常由一对或少数几对主效基因所控制,一般不易受环境影响而发生变异。质量性状一般可用文字来描述。
数量性状(quantitative character):生物体的同一性状间没有明显的质的界限,而有着一系列的过渡类型,性状间只有数量差别,而无质的差别,表现连续变异的性状,称之。如身高、体重、牛的产奶量、鸡的产蛋量、小麦的株高、穗长、千粒重等等。 两个重要特征: (一)连续变异 (二)容易受环境条件影响而发生变异
一、数量性状的概念及其基本特征 • 数量性状(quantitative character): • 表现连续变异的性状称为数量性状
基本特征1.变异呈连续性例:玉米穗长、植株高度等。 对性状的描述用数量单位,一般用样本平均数表示它的大小,用方差表示其变异花围,性状表现统计作用呈常态分布。2.易受环境条件影响 同一基因的一群个体,表现型大小是不一致的,其差异肯定来自环境。 例:田间地头,粪堆旁的植株生长都比较好。 沿海一代人身高,男1.75m,比上一代高出3~5cm
数量性状遗传的一般特征1.两个纯合亲本杂交,F1一般为双亲的中间类型,但有时也可能倾向某一个亲本。 2. F2的表型平均值大体与F1相近,但是变异幅度远远超过F1。 F2分离的群体内,各种不同的表型之间多为量的差别, 没有质的不同。 3.超亲遗传(transgressive inheritance) 当杂交双亲不是极端类型时,杂交后代中有可能分离出高于高值亲本或低于低值亲本的类型。这种杂种后代的分离超越双亲范围的现象叫做超亲遗传
二、数量性状的遗传方式 多基因假说(polygene hypothesis) (一) Nilsson-Ehle提出多基因假说: ⑴数量性状受一系列独立遗传基因所控制 (数量性状是许多彼此独立的基因作用的结果); ⑵这些基因的效应相等,对表现型有累加作用,故又称多基因为累加基因; ⑶基因间的显隐性关系通常不存在,用大写字母表示增效,用小写字母表示减效。F1为两亲本性状的中间型,F2呈连续变异。
多基因假说(polygene hypothesis):(4)微效基因对环境敏感,因而数量性状的表现易受环境因素的影响而发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖,难以识别个别基因的作用。 (5)多基因往往有多效性。多基因一方面对某一性状起微效基因的作用,同时对其它性状起修饰基因的作用,使之成为其它基因表现的遗传背景。 (6)多基因与主效基因(major gene)一样,都在细胞核内的染色体上,并且具有分离、重组、连锁、等性质。
(二)数量性状遗传的实例 Nilsson-Ehle的小麦籽粒颜色的杂交实验。 分别用粉红、红色、深红与白色杂交: A 浅红 x 白色 AAbbcc aabbcc 淡红Aabbcc 1浅红 2淡红 1白色 B 红色 x 白色 AABBcc aabbcc 浅红AaBbcc 1白色 4淡红 6浅红 4中红 1红色
C 深红 x 白色 AABBCC aabbcc 中红AaBbCc 63/64六种深浅不一的红色(比率为1、6、15、20、15、6)1/64白色
分析结果表明:小麦和燕麦中存在3对与种皮颜色有关、种类不同但作用相同的基因,这3对基因中的任何一对在单独分离时都可以产生3∶1的比率,当3对基因同时分离时,则产生63/64∶1/64的比率;上述杂交在F2的红粒中又呈现各种程度的差异,按红色的程度分为:①A中,1/4红粒∶2/4中红粒∶1/4白粒②B中,1/16深红∶4/16红粒∶6/16中红∶4/16淡红:1/16白色 ③C中,1/64极深红∶6/64深红∶15/64红粒∶20/64中红∶15/64中淡红∶6/64淡红∶1/64白粒
多基因遗传病 • 常见的多基因遗传病:哮喘、精神分裂症、原发性高血压、消化性溃疡、II型糖尿病、冠心病、癫痫、动脉粥样硬化等。 • 多基因遗传病的易感性、易患性和阈值: • 易感性:由遗传因素所决定的一个个体得多基因遗传病的风险。 • 易患性:由遗传因素和环境因素共同作用下一个个体得多基因遗传病的风险。 • 大多数个体的易患性在平均值附近,易患性很高或很低的个体很少。
第二节 分析数量性状的统计学方法 一、平均数:表示一组资料的集中性,是某一性状全部观察值(表现型值)的平均值。 X1+X2+X3+X4+‥‥+Xn ∑(fx) X= n n 二、方差:表示一组变量的离散程度,即变量离开平均数的变异程度。 ∑f(xi-x)2 s2= n-1 =
三、 遗传率(力)及其估算方法 (一)遗传率 遗传率(力)或称遗传传递力,是指亲代传递其遗传特性的能力。通常以遗传变异占总变异的百分数来表示。 VP = VG + VE H= VG ×100% VG+VE
(二)广义遗传率的估算: • 基因型纯合的或基因型一致的杂合群体(如自交系亲本及F1代)基因型方差为0,其表型方差即是环境方差,从总方差中减去环境方差即得基因型方差。 • 利用F2的表型方差(VF2)作为总方差(VP) ,并用不分离群体的表型方差作为估计F2环境方差的近似值来求算遗传率。 • F1代表型方差的估算: • VF1=VG + VE1 • ∵ VG =0 ∴ VF1= VE1
VE的估算: • VE2= VE1 ∵VF2=VG + VE 2 • ∴VG=VF2 – VE2=VF2 – VE1=VF2 – VF1 • VG VF2 – VF1 VF2 – VF1 VF2 – VF1 • H= = = = • VP VG + VE VF2-VE1+VE VF2 • 当P1、P2、F1在相同的环境中时,则: • ∵VP1 = VG1+VEVP2= VG2+VE VF1= VG+VE • ∴ VE =1/3(VP1 + VP2 + V F1) • 或VE = 1/2(VP1 + VP2 )
F2代VG的估算: ∵VF2=VG + VE ∴VG=VF2 –VE=VF2 – 1/3(VP1 + VP2 + V F1)或 VG=VF2 –VE=VF2 – 1/2(VP1 + VP2 + V F1) 或: VG VF2 – VE VF2 – ½(VP1+VP2) H= = = VP VG + VE VF2 或: VG VF2 – VE VF2 – ½(VP1+VP2+) H= = = VP VG + VE VF2
遗传率的一般规律 • 与自然适应性有关的性状(如产量性状、存活率等)的遗传率较低,与自然适应性关系不大的性状(如株高、叶型等)遗传率较高。 亲本生长正常,对环境的反应不敏感的性状,遗传率一般较高,对环境敏感的性状遗传率较低。 在作物中,一般认为遗传率高的性状有株高、抽穗期、开花期、成熟期、穗长、油分、蛋白质含量等。这类性状进行早期的个体选择有效。 • 具中等遗传率的有:千粒重、每穗粒重。 • 具有低遗传率的有:空壳率、穗数、行粒数、株粒数等。对这类性状,一般在晚期世代中进行个体的表型选择。
二、遗传率的意义及性质 • 指导人工育种:遗传率高说明这一性状受遗传因素影响大,人工选择的效率较高;反之,人工选择效率低。 • 遗传率是一个统计学概念,是对群体而言的。如人的身高遗传率0.5并不表示某个人的身高1/2由遗传因素决定,1/2由环境因素决定。而是指人类身高的总变异中1/2由遗传因素决定,1/2由环境因素决定。 • 遗传率是针对特定群体在特定环境下而言,如发生遗传变异或环境改变其遗传率也将发生改变。
第三节 近亲繁殖与杂种优势一、近交与杂交的概念 • 近交(inbreeding):即近亲繁殖或近亲交配,是指亲缘关系相近的两个体间的交配;对某一性状而言,是指基因型相同或相近的两个体间的交配。 • 近交系数(coefficient of inbreeding):指一个合子中两个等位基因来自双亲共同祖先的同一基因的概率,即一个个体中某一位点上两个基因共同来源的概率,用F表示。F的变化范围是0~1。 • 杂交(cross breeding):指两个或更多个品种之间、或同一品种的不同品系之间个体的交配;就某一性状而言,指不同纯合子间的异型交配
二、近交与杂交的遗传效应 • 近交增加纯合子频率,杂交增加杂合子频率 • 近交降低群体均值,杂交提高群体均值 • 近交使群体分化,杂交使群体一致 • 近交产生近交衰退,杂交产生杂种优势 • 近交加选择能加大群体间基因频率的差异,从而提高杂种优势
近交(inbreeding) • 杂交(crossbreeding) • 近交的遗传效应 • 自交、亲子交配、 • 同胞交配等。 • 增加纯合子的比例 • 促使不良隐性性状表现 • 导致纯系的育成
回交的遗传效应 • 基因代换 (核代换) (2)定向纯合
三、杂种优势的遗传理论 • 显性学说:杂种优势是由于双亲的显性基因集中在杂种中所引起的互补作用。 超显性学说:杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间的互作。这一理论认为等位基因间没有显隐性关系。
显性学说 1910,Bruce;1917,Jones;1981,Falconer 杂种优势是由于双亲的显性基因集中在杂种中所引起的互补作用。
超显性学说 • 1908,Shull;1936,East 杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间的互作。
杂种优势的利用 • 1500年前我国古代记述了马驴杂交-骡子 • 植物生产,1760年,烟草 • 利用杂种优势时要注意: • 保持亲本的纯合性和典型性 • 选择自身表现好,配合力高的优良亲本及其强优势组合。 • 掌握杂交制种和亲本保种技术。
本章要点 • 掌握数量性状的概念和特点、遗传基础及分析方法。 • 掌握遗传力的估算 • 掌握近交与杂交的基本概念及近交与杂交的遗传效应 • 了解杂种优势理论及杂种优势表现的特点
二、近交系数的计算 • 自交:F = 1 – (1/2)n n: 自交的代数 • 其它近交: a1a2 a3a4 • 以配子概率推算: A B • K得到a1a1的概率是: C D • (1/2)4 x (1/2)3=(1/2)7 G H • 任何一对基因纯合的概率是: J • 4 x (1/2)7=1/32 K
通路法 • 从欲计算近交系数的个体出发,通过他两个亲本的共同祖先,再返回到这个个体,计算相连的通路。 • 通路1:K-J-G-C-A-D-H- • 通路2:K-J-G-C-B-D-H- 两个通路各六步。 • 近交系数为:F=2 x (1/2)6=1/32
三、近交的影响 近交导致基因的纯合,动植物育种中常用近交的方法培育“纯系”,以保证品系的真实遗传。 由于基因的纯合,常导致“衰退”现象的发生,如育性减低、生活力减弱、抗逆性降低等。 自然界中有些动、植物是自体受精的,但并不表现“衰退”,认为是因为长期的自然选择,使这类生物的“有害基因”频率很低。因此,虽然这类生物基因的纯合度很高,但并不表现“衰退”。 人类的近亲婚配是有害的,如日本的调查表明,表兄妹婚配相对于非近亲婚配,先天畸形增加48%,死胎增加25%,幼儿死亡率增加35%。