养殖水域生态学

1. 养殖水域生态学 第七章 种群生态学

2. §1 种群的基本特征 • 种群的基本概念 • 种群的特征

3. 一、种群的基本概念 • 1. 种群（Population）: 种群就是占据某一地区一定空间中同种个体的集合。 • 种群过去译为人口、居群、繁群、族群、虫口等。种群的定义不同学者有着不同的理解，如： • ①方宗熙（1975）：“种群是由同一物种的若干个体组成的。种群是生活在同一地点，属于同一物种的一群个体。个体与种群的关系好比树木与森林的关系那样”。 • ②钟章成（1987）：“种群是占据某一地区的某个种的一群个体，其占据的边界往往与包括该种在内的生物群落界限相一致”。 • ③迈尔（Mayr E，1970)：“在现代分类学和种群遗传学的影响下，一个正在生物学中散布的用法，把种群一词限制在局部的种群，一个规定地区的具有可能交配的个体群”。

4. ④奥德姆（Odum EP,1971）:“种群，指一群在同一地区同一物种的集合体，或者其他能交换遗传信息的个体集合体，具有许多特征，最好用统计函数来表示，但它描述的是集体特征而不是个体的特征。”。 • 这里要区分单一种群和混合种群、自然种群和实验种群，若生物属于同一种就是单一种群（single species population），若生物由数种混合在一起的就是混合种群（multi-species population）；从生活的环境而言，在自然界的种群称为自然种群（natural population）,实验室内的种群称为实验种群（laboratory population）. • 当从具体意义上用种群这个概念时，无论从空间上还是从时间上的界限，多少是随研究工作的方便而划分的。 • 总之，种群是同种生物在特定环境空间内的个体集群。在自然界，种群是生物种存在和进化的基本单位，是生物群落或生态系统的基本组成，同时也是生物资源开发、利用的对象。

5. 二、种群的特征 • 种群是由个体组成的，但种群内的各个个体不是孤立的，而是通过种内关系组成的一个有机的统一体。种群决不等于个体的简单相加，从个体到种群是一个质的飞跃。个体有体积大小，而种群则是密度或数量多少；个体有生、死，而描述种群的生死过程则有出生率和死亡率，这是种群水平出现的新质。属于种群水平的新质还有年龄结构、性比等。个体与种群的关系是部分与整体的关系。自然种群有三大基本特征：

6. 三大基本特征 • 1. 空间特征：指种群有一定的分布区域和型式。在分布范围内，环境条件适合种群的生存。分布中心条件最合适，边缘地区则波动较大。 • 2. 数量特征：种群密度随时间而变动。种群数量动态的形式多种多样，从理论上讲，大致可以分为如下几种形式：种群的增长；种群的动态平衡；种群的周期性波动；种群的不规则波动；种群数量的下降、种群的灭亡和种群灭绝。这些形式与各种群特有的出生率、死亡率、生长率和年龄结构等特性有密切关系。 • 3. 遗传特征：种群是一个基因库，有一定的遗传组成和遗传特征。种群在表观上的形态、生理、生态学现象，实质上是种群基因库在环境作用下适应、选择结果的反映。种群的遗传特征也使种群之间保持形态、生理和生态特征上的差异。

8. §2．种群的结构 • 种群结构的标志是种群密度，种群中个体的分布形式，年龄和性比和种群中个体的异质性。

9. 一、种群密度 • 种群的核心问题是种群动态，种群动态就是研究种群密度在时间上和空间上的变动规律，种群的存在、增殖和发展都是以种群密度为特征的。密度是描述生物种群发展的重要参数。种群的群体特征之一是种群的密度（density），影响种群密度的四个参数是出生率（natality）、死亡率（mortality）、迁入率（immigration）和迁出率（emigration） 。

10. 1、种群密度定义 • 种群密度是一个相对的度量，它是指单位面积或单位容积内有机体的量。这个量可以用个体数、生物量（湿重）、有机质干重或能量（KJ）等来表示。 • 以上标志各有作用，但每一个标志都不可能全面地反映种群密度的特点。如个体数便于表示种群内个体的相互距离；生物量可较客观地反映有机质浓度； 有机质干重和能量较好地反映了生物的质量。其中，个体数量和生物量是最常用的两项标志。由于密度是随时间推移而变化的，因此，密度所反映的通常是瞬时数量（instantaneous quantity）。 • 同一种群的密度用不同方法表示，结果可能大不相同。

11. 2．阿利氏规律 • 种群密度过大会恶化本身的食物、氧气和其它生活条件。但是密度过稀也有不良影响。比如繁殖时难以找到异性和产生必需的性产物浓度等。因此每一物种都存在着最适的种群密度，并按照环境的具体条件而改变其最适密度，也就是说种群密度也是物种的适应特征之一，这就是所谓的阿利氏规律（Allee’s law）,又称阿利氏原理(Allee’s principle)。即种群增长时存在两种情况,一种情况是当种群小时,存活率最高;另一种种群在中等大小时最有利,每一种群都有其自己的最适密度（optimum density）,过疏和过密都会起到抑制作用。

12. 阿利氏原理

13. 3．调节种群密度的因素 • 任何生物种群的数量都是有变化的。一般把数量大幅度的增减称为波动（fluctuation）小幅度的增减称为振动（oscillation）。对于自然种群，数量波动是最常见的。有的波动是规则的，称为周期性波动；有的波动是不规则的，称为非周期性波动。 • 种群数量变动反映着相互矛盾的两个过程——出生和死亡；迁入和迁出。

14. 涉及种群调节的因素大致可区分为两大类：一类称非密度制约因素 （density – independent factor），其作用与种群本身的密度无关。另一类称密度制约 （density – dependent factor）因素，其作用是随着种群本身密度增加而增强。 • 通常食物、敌害、氧气、温度等是控制水生生物种群动态的主要因素。繁殖速度改变也常用以限制种群密度。 • 密度增大后常常发生个体的迁移与扩散。

15. 二、种群中个体的空间分布类型 • 种群在一个区域的分布形式代表该种群在一定环境中的空间分布结构，同时又是种群的生物学特征对环境条件适应的结果。种群中个体的空间分布是关系到种群密度以及如何来判断密度量的大小问题。个体的空间分布一般可分为三类 ：

16. 1．均匀型（uniform）分布 • 适合于二项分布理论模型。种群中的个体之间作等距离分布。 这种情况是比较少见的。在肥水池塘中，当环境条件比较一致时，微型浮游生物的分布可能接近均匀型。

17. 2．随机型（random）分布 • 适合于Poisson 分布理论模型。个体的分布是偶然性的、无规则的。如森林地面的蜘蛛类，北欧的麋鹿。这种情况在水生生物中比较罕见，只是在环境特别一致的情况下，如在潮间带泥滩中的某些蛤类，常因海浪的冲刷而呈现随机分布。

18. 3．成群型（clumped）分布 • 在多数情形下，水生生物的空间分布并不随机，而是表现为不均匀的团状型。个体成群或团状型的形成或是由于生物的集群现象；或是由于环境的差异引起某一区域有利于生物的生活而另一些区域则不利；或是由于繁殖特性造成的，水生生物的聚集分布还常常由风和水流引起的。

19. 以上这三种分布的划分并无绝对分明的界限，而成群分布是普遍而重要的。聚集分布在一定程度上强化了个体间在食物和空间上的竞争，但有利之处更多，表现出许多积极的生态学意义。以上这三种分布的划分并无绝对分明的界限，而成群分布是普遍而重要的。聚集分布在一定程度上强化了个体间在食物和空间上的竞争，但有利之处更多，表现出许多积极的生态学意义。 • 聚集分布型根据其分布特征又可进一步分为：核心分布型，适合于Neyman 分布理论模型；镶嵌分布型，适合于负二项分布理论模型；复合的分布型，如Polya-Eggenberger 核心分布等。 • 利用概率分布理论模型来确定种群的分布型式, 其优点是比较准确。上述每一种分布状态都有精确的参数来界定。

20. 但是，频数分布理论仅反映种群在空间某一时刻相对静止的存在形式，却不能反映种群随时间变化所产生的聚集和扩散两种运动状态和信息。因此，一些学者从不同角度出发，提出了用不同聚集性指标来测验种群分布随时间变化的规律 。

21. Allee（1949）曾指出，动物的分布样式，会因为种内多度、密度的不同、以及理化和生物因素的影响而表现出很大差异。因此，在考虑种群分布形式时，分析环境因素对动物的作用机制是十分必要的。Allee（1949）曾指出，动物的分布样式，会因为种内多度、密度的不同、以及理化和生物因素的影响而表现出很大差异。因此，在考虑种群分布形式时，分析环境因素对动物的作用机制是十分必要的。

22. 三、种群的年龄分布和性比 • （一）种群的年龄分布 • （二）种群的性比

23. （一）种群的年龄分布 • 种群的年龄结构是指种群中各年龄组（age class）在种群内所占的比例，即各年龄级的相对比率，称年龄比（age ratio）或年龄分布（age distribution）。 • 种群中的个体可分成三个生态时期（即繁殖前期、繁殖期和繁殖后期），这三期的比例是有变化的，因此，研究种群动态，不能离开年龄结构。 • Lotaka（1925）从理论上证明，每一种类的种群倾向于形成一个稳定的年龄结构；如果这种稳定状态受到破坏，将在正常条件恢复时，回到原来的稳定状态。比较持久的改变，则将导致建立新的稳定分布,但被破坏程度大时不能恢复。 • 种群中的繁殖能力仅限于某些年龄，而死亡率在更大一些的年龄中机会更多些，从年龄组成中可以看出种群数量变化的动向。一般用年龄金字塔或年龄锥体（age pyramid）来表示种群的年龄结构。年龄锥体一般有三种类型：

24. 种群年龄金字塔

25. 1. 增长型种群：年龄锥体基部较宽，顶部狭窄，表示种群中有大量的幼体和极少数的老年个体，不仅出生率很高，大于死亡率，而且往往表现为指数增长，在这种情况下，种群后继世代的数量总是比前一世代多，使年龄结构图形表现出金字塔形，是一个正在迅速增长的种群。 • 2. 稳定型种群：年龄锥体基部和顶部的宽度相差不大。各年龄个体的百分比从幼龄到高龄逐渐减少。死亡率与出生率相近。即当种群的增长率逐渐下降，最终达到稳定的时候，繁殖前期个体与繁殖年龄的个体数量就会大体相等，而繁殖后期的个体数量仍维持较小的比例， 此即为稳定型的年龄结构的特点，其年龄结构呈钟形。 • 3. 衰退型种群：年龄锥体基部比较狭窄而顶部较宽，表示种群幼体比例很少，即繁殖前期的个体数量就会明显少于繁殖期和繁殖后期的个体数，老年个体比例较大。 此时的年龄结构就会表现为倒瓮形。

26. 每一个“生态”年龄所占生命史的比例是随种类而异的。每一个“生态”年龄所占生命史的比例是随种类而异的。 • 水生动物的年龄组成，在很大程度上决定于各世代的成活率。 • 小型水生生物种群的年龄组成实际上决定于不同年龄个体被食害程度。

27. （二）种群的性比 • 种群的性别组成表现为雌雄个体的比例，它首先决定于种的特点。 • 种群性别组成和年龄组成一样，也是在环境条件变化的情形下，保证有效繁殖的一种适应。例如，当生活条件良好时，鱼类增加雌性个体以增强种群的繁殖力，反之则增加雄性个体以降低繁殖力。八目鳗种群中雌鱼的百分率即取决于种群的总量，种群总量越大，雌性比例越低（表6-2）。其它许多种鱼类也有类似现象。 • 还有一些鱼类（鲈鱼等）在饵料条件不佳时反而出现大量小型雌鱼，但这些雌鱼很早成熟，可供作大型雌鱼的食物，从而保证后者的顺利繁殖。

28. 四、个体的异质性 • 种群中个体在形态和生理上的差别，称为个体的异质性。是物种最有效地利用生活资源的一种重要适应。如 • 兔子鱼同一种群的个体在鳃耙的密度和长度不同，以此扩大对饵料基础的利用效率。 • 年龄和性别的差异； • 密度大时，同一卵袋孵化出的摇蚊幼虫大小参差不齐，分批变态，保证生活所需条件。 • 个体的异质性则扩大了整个种群的稳定性。环境恶化时，个体异质性增强。

29. §3．种群统计 • 种群数量是不断变化的，当内外环境有利时，种群数量增加；当条件不利时，种群数量减少，条件相对稳定时，种群变动的幅度也较小。种群数量取决于出生率和死亡率、迁入和迁出两组对立的过程，出生和迁入是使种群增加的因素；死亡和迁出则是种群减少的因素。

30. 一、种群的度量 • 二、种群的出生率和死亡率 • 三、生命表、存活曲线和内禀增长率

31. 一、种群的度量 • 不同种群的密度相差很大，如水中原生动物密度可达几亿个/m2；甲壳类可达几十万个/m2；而鱼类可能不足1尾。因此，不同种群的度量方法是不同的。严格地讲，密度（density）和数量（number）是有区别的。前者是指单位面积或体积内的某种生物种群的个体数，而后者强调的是某种生物种群的数量大小，实质上也隐含着面积或空间单位，否则，没有面积或空间单位的数量多少也就毫无意义。因此，在生态学中，种群的数量、大小（size）、密度是同义词,而多度或丰盛度（abundance）多指种群在量方面的特征。

32. （一）绝对密度的测定 • 1、总数量调查：计算某水体全部生活的某种生物的数量，此方法一般难度较大，一般不用。 • 抽样调查法：在实际工作中一般多采用抽样调查，由样本来推断总体的规律性。因此，样本必须来自这个总体，而且必须具有代表性。 • ①样方法（use of quadrat）:通常计算若干样方（quadrat）或分样（subsample）中全部个体数。然后取其平均值来估计总体。 • ②标志重捕法（mark-recapture method）: 该法适用于统计鱼群数量。在水体中，捕捞一部分鱼将其标志，然后放回，经一定时间后进行重捕。根据重捕中标志数的比例，估计该水体中鱼的个体数。 • ③去除取样法：用于调查小哺乳类。

33. 去除取样法原理 是用相对统计法估计种群绝对量，其原理是：每次从生境中捕去已知数量的动物，因而影响下次捕捉。捕捉量的下降率与种群密度和已除去数量有关。本法必须满足下列条件： （1）捕捉活动不能影响未捕动物被捕的概率； （2）捕捉期间种群保持稳定，没有出生与死亡或迁入或迁出发生； （3）所有动物被捕率相等。

35. 去除取样法之一——回归分析法 • 以已捕量的累积量为横坐标X,依次捕捉量为纵坐标Y作图。该直线与横坐标的交点即为种群总数。或者以已捕量的累积量为自变量X,依次捕捉量为应变量Y,依最小二乘法得直线方程Y=a – bX。当Y=0时，X= a/b。 • 举例：如在某一种群中连续5次捕捉的诱捕量依次为65、43、34、18、12。以已捕获量的累积量为横坐标x，每次捕获量依次做纵坐标y作图（下图）目测绘出直线，该直线与横坐标的交点（x= 204）即为种群总数。或者以捕获量65、108、142、160、172为自变量x，依次捕获量65、43、34、18、12为应变量y，具最小二乘法得直线方程y = 96.66-0.48x，由此可知，当y=0时，x= 96.6/0.48=201，结果与目测法相近。

36. 去除取样法——作图 方法1： 第1次捕捉 65 I 次捕捉数 34 43 18 12 204 已捕捉数累积量

37. 去除取样法之二——三点法 • 三次捕捉t1,t2,t3，假定收集的数量与时间之间的指数关系可以从三次捕捉求出： • N = (n32-n1n2)/2n3-(n1+n2) 式中： n1、n2、n3各为t1,t2,t3时的累积捕捉量。如上例的累积捕捉量为65，108，142，160，172。如果t1=1, t2=5,则t3=(2+5)/2=3。代入上式得N=191。

38. 去除取样法之三——极大似然法

39. （二）相对密度的测定 • 相对密度即表示动物数量多少的相对指标。一般在无法或难以确定种群的绝对密度时采用。一般可用： • （1）多 或 ++++或abundunt(A.) • （2）一般或 +++ 或common ( C.) • （3）少 或 ++ 或 occasionic(O.) • （4）极少或 + 或 rare ( R.)

40. 二、种群的出生率和死亡率 • 率（rate）是在生态学定量研究中的一个重要概念，所谓率是两组事物之间的数值比例。在生态学中，一般是以时间单位来表示率，即以变化量除以时间。如某种动物100个个体，一年中死亡20个，则该动物年死亡率为20%。

41. （一）出生率（natality） • 出生率泛指任何生物产生新个体的能力。不论这些新个体是通过分裂、孵化、再生等那一种方法，都可用出生率这一术语加以概括。 • 出生率指种群中产生新个体的速率，可以用绝对值和相对值表示。种群出生率常常分为最大出生率（maximum natality）或潜在出生率（potential natality）和实际出生率（realized natality）或生态出生率（ecological natality）。最大出生率是指种群处于最适条件下（不受任何生态因子的限制）的出生率；实际出生率则指在特定环境条件下的种群出生率。 • 需要说明的是，这里指的出生率都是对种群而言，即种群的平均繁殖能力。至于种群中某些个体出现的超常生殖能力则不能代表种群的最大出生率。

42. 1．影响种群出生率高低的因素 • 种群出生率的高低决定于繁殖方式、生殖量、生殖率和发育速度。

43. （1） 繁殖方式 • 水生生物的繁殖方式是多样的，不但不同种类有不同的繁殖方式，同一种类也可能有几种繁殖方式。概况起来，有无性繁殖、有性繁殖和两种方式交替进行三种类型。后一种情况是有机体最有效地利用生存条件的一种生态生理适应。例如，硅藻以无性繁殖方式迅速增殖，但经历多次繁殖后个体小型化，这时，可通过有性生殖来复大。许多水生动物在条件不利时进行有性生殖，形成遗传性较多样化的后代，以增强种群的适应能力；而在条件好转时进行无性生殖或单性生殖，其后代的遗传性较单纯，但繁殖速度加快。按照生活条件，单性世代和两性世代的数目随食物和温度的变化而变化，相应地在水生生物中可划分为单周期种（一年有一个有性世代）、双周期种（一年有两个有性世代）、多周期种（一年有多个有性世代）和无周期种（几乎全为单性生殖）。

44. （2）生殖量 • 生殖量指每次生殖时产出后代的数量，可以用绝对生殖量－每个雌体每次产卵数（产幼数）和相对生殖量－雌性的单位体重每次产卵数来表示。 • 不同种类水生动物的生殖量差别很大。 • 大多数动物的生殖量随年龄或个体大小而增高，以后又随个体开始衰老而下降。 • 食物的质量和丰度对生殖量有重要的影响。 • 环境的非生物因素也影响着生殖量。 • 鱼类和其它水生动物可以通过减少卵黄储备或使卵黄浓缩而缩小卵的形状，从而增加怀卵数。 • 动物一生的产卵（产幼）总数称为总生殖量。总生殖量决定于生殖量和一生中的生殖次数。

45. （3）发育速度 • 发育的快慢决定着性成熟的早晚和单位时间内的生殖次数。 • 温度是决定发育速度和生殖率（动物单位时间内生殖次数）的主要因子。

46. 2．出生率的计算 • 出生率还可分为绝对出生率（B,absolute birth rate）和相对出生率（b, relative natality）。其计算公式为： • B = △Nn/△t • b = △Nn/N△t • 式中，N为种群的大小，△Nn种群内新产生的个体数，△t为时间改变量或单位时间。 • 在水生无脊椎动物的种群生态的研究中，更常用的是期限出生率（finite birth rate）和瞬时出生率（instantaneous birth rate），通常也以B和b表示。前者是指某一时间间隔中的平均出生率；后者则是指某一瞬间的出生率。两者的计算式为： • B=E/D • b = ln(1+B)或＝ln(1+E) /D • 式中：E为卵数与雌体数的比率（卵数/雌体数）；D 为卵的发育时间（d）。 • 如果瞬时出生率（b）与瞬时死亡率（d）相等，则b=B;如果d=0,则b=ln(1+B)；假如b≠d>0,则b=ln(1+E)/D。

48. （二）死亡率和存活率 • 死亡率和出生率相反,表示因死亡而离开种群的个体数, 也可以用绝对值和相对值来表示。绝对死亡率指种群在单位时间内死亡的总数；相对死亡率指死亡个体数对原有种群数量的百分比。未死亡留在种群中的个体数与原有种群总数量的百分比称存活率。 • 种群的死亡率也可以分为最低死亡率（minimium mortality）和实际死亡率（生态寿命）。最低死亡率指种群在最适环境条件下，种群中的个体都是由于老年而死亡，即动物都活到生理寿命（phisiological longevity）才死亡。种群的生理寿命是指种群处于最适条件下的平均寿命，而不是某个特殊个体可能具有的最长寿命。实际死亡率则是指种群在特定环境条件下的平均死亡率，亦即种群活到生态寿命时的死亡率。生态寿命是指种群在特定环境条件下的实际平均寿命。换言之，只有一部分个体才能活到生理寿命，多数则死于捕食者、疾病、不良气候等原因。

49. 在实验培养条件下，各种水生生物的最大寿命虽然相差很大，但是较之它们在自然界中可活的时间都大得多。这是因为，在天然水体中，水生生物很少因本身的衰老而死亡，绝大多数是由于被捕食、寄生或不利的理化条件影响，在不同的发育阶段死亡而离开种群的。在实验培养条件下，各种水生生物的最大寿命虽然相差很大，但是较之它们在自然界中可活的时间都大得多。这是因为，在天然水体中，水生生物很少因本身的衰老而死亡，绝大多数是由于被捕食、寄生或不利的理化条件影响，在不同的发育阶段死亡而离开种群的。 • 在自然条件下调查野生动物的种群死亡率比较困难，一般通过存活率而间接获得。

50. 1、生物对减少死亡率的适应 • ⑴胚胎发育期对降低死亡率的适应 • ①创造有利的呼吸和温度条件： • A.把卵产在富于氧气的场所。 • B.把卵产在母体上孵化，此时，随着动物运动，卵也经常受新鲜水流的冲洗。从而有利呼吸。 • C.胚胎发育期在较好的温度条件下进行。 • ②防御敌害免被取食 • 软体动物和昆虫的卵块、甲壳类、鱼类的卵都透明无色，不被敌害发现；卵膜可保护卵免受微生物侵蚀；亲体主动守护卵等。 • ③休眠卵：轮虫、枝角类、卤虫等。