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細胞と多様性の 生物学

細胞と多様性の 生物学. 第４回　細胞におけるエネルギー産生 と化学反応のネットワーク. 和田　勝. 東京医科歯科大学教養部. 前回の復習. 設計図 ( 遺伝情報、 ＤＮＡ ). 転写（ transcription ）. 遺伝情報とタンパク質の仲立ちとなる ＲＮＡ. 翻訳（ translation ）. タンパク質 が構造と機能を実現. （セントラル・ドグマ）. 翻訳の過程. タンパク質の構造. 一次構造. アミノ酸の配列. 二次構造. α ヘリックスと β シート. 三次構造. 立体構造. 四次構造. 複数のポリペプチド鎖の組み合わせ構造.

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Presentation Transcript

  1. 細胞と多様性の 生物学 第４回　細胞におけるエネルギー産生 と化学反応のネットワーク 和田　勝 東京医科歯科大学教養部

  2. 前回の復習 設計図(遺伝情報、ＤＮＡ) 転写（transcription） 遺伝情報とタンパク質の仲立ちとなるＲＮＡ 翻訳（translation） タンパク質が構造と機能を実現 （セントラル・ドグマ）

  3. 翻訳の過程

  4. タンパク質の構造 一次構造 アミノ酸の配列 二次構造 αヘリックスとβシート 三次構造 立体構造 四次構造 複数のポリペプチド鎖の組み合わせ構造

  5. 生体内での化学反応 異化（catabolism） 代謝（metabolism） 同化（anabolism） 異化：食物を分解し、材料とエネルギー 　　を得る 同化：材料からエネルギーを使って細 　　胞構築用の分子を合成

  6. ●　 　●　 　●　 　●　 　●　 　● 　　　のように表すこともできる 代謝経路 分子A 分子B 分子C 酵素A 酵素B 酵素C このような経路を代謝経路（metabolic pathway）という。

  7. 代謝経路の 　全体像 太線がこれから 学ぶ部分

  8. エネルギーの必要性 ヌクレオチドの伸長、リボソームにおける翻訳など、細胞の中でおこるあらゆる反応にはエネルギーが必要である。 もっと典型的なものは、筋肉の収縮や鞭毛・繊毛の運動である。 それでは細胞はどのようにして必要なエネルギーを得ているのだろうか。

  9. お話の舞台 サイトゾール ミトコドリア

  10. ミトコンドリア 内膜 膜間腔 基質 外膜 クリステ クリステ 実際の姿は変幻自在である。

  11. 発エルゴン反応 酵素はこの活性化エネルギーを小さくする （ｂ－ｃ）のエネルギーを発生 （ａ－ｂ）の活性化エネルギーが必要

  12. 吸エルゴン反応 （ａ－ｃ）のエネルギーを供給する必要がある。同化はこちらの過程。

  13. 共役反応 そこでエネルギーを供給する反応を共役させて、エネルギー収支をあわせる。

  14. エネルギー供給分子 アデノシン三リン酸（ATP）

  15. BOHBO-リン酸 ATPADP ATPの役割 ATP→ADP＋Pi＋エネルギー BOH＋ATP→BO-リン酸＋ADP AH＋BO-リン酸→AB＋Pi

  16. 共役反応の例 ヌクレオチド伸長の場合

  17. 電子（とプロトン）の運搬 ここに電子が２個ある 脱水素酵素 →還元 酸化←

  18. その他の活性型運搬体分子 リン酸基、電子（プロトン）以外にも、代謝反応には、多くの活性型運搬体分子が登場する。 アセチル基、カルボキシル基、メチル基などの運搬体がある。 アセチル基は、アセチルCoAが運搬する。

  19. エネルギー獲得のかたち ●ふつうは燃焼＝急激な酸化反応 ●生体内ではこの方式はとりえない。 ●生体内では脱水素による酸化。しかも徐々におこる。 ●脱水素による酸化がおこる場所と実際に使う場所とは異なっている。 ●その間をとりもっているのがATP。

  20. 生体内での酸化と燃焼

  21. タンパク質 多糖類 脂肪 第一段階 アミノ酸 単糖類 細胞へ 脂肪酸と グリセロール 第一段階：消化 吸収

  22. 第二段階 アミノ酸 単糖 脂肪酸 アセチルCoA ブドウ糖（グルコース）の場合は解糖という過程で。サイトゾールで進行し酸素はいらない。 このとき少量のATPとNADHが生成

  23. 第三段階 アセチルCoAは完全に酸化されて水と二酸化炭素に。この過程はすべてミトコンドリア内で。 第三段階は、TCA回路と電子伝達系から構成される。 この過程で大量のNADHが生成し、これがATPの大量生成に使われる。

  24. 第二段階と第三段階まとめ それでは第二段階から順を追って

  25. 解糖（glycolysis）：1 グルコース6-リン酸 フルクトース6-リン酸 グルコース ATP ジヒドロキシアセトンリン酸＋ グリセルアルデヒド3-リン酸 フルクトース1,6-ビスリン酸 ATP

  26. 解糖（glycolysis）：2 1,3-ビスホスホグリセリン酸 グリセルアルデヒド3-リン酸 ADP ATP NAD++Pi NADH＋H+ 3-ホスホグリセリン酸 2-ホスホグリセリン酸 ホスホエノールピルビン酸 ピルビン酸 ADP ATP

  27. 解糖からTCA回路へ 酸素があると右側へ進める 酸素が無いと左側へ進む

  28. 酸素が無い場合 解糖の過程を進めつづけるためには、NAD＋が必要。 NADHがNAD＋に再生される必要がある。 ピルビン酸から乳酸（乳酸発酵）、あるいはアセトアルデヒドを経てエタノール（アルコール発酵）が生成される過程でNAD＋が再生する。

  29. 酸素が 無い場合 NADH 　↓↑ NAD＋のリサイクル

  30. 酸素があると ピルビン酸はミトコンドリア基質でアセチルCoAへ この過程で二酸化 炭素とNADHが それぞれ１分子生成

  31. TCA回路 １．二酸化炭素が 　　２分子生成 オキザル酢酸 ２．基質レベルの 　　リン酸化で GTPが１分子 　　生成 リンゴ酸 クエン酸 イソクエン酸 フマル酸 ３．NADHが３分子 　　生成 αケトグルタル酸 コハク酸 スクシニルCoA ４．FDH２が１分子 　　生成

  32. ミトコンドリア内膜 ミトコンドリア内膜にはたくさんのタンパク質が埋め込まれている。

  33. 電子伝達系 活性電子のはたらきで、プロトンが膜間腔へ汲み出される。

  34. ATP合成酵素（ATPsynthase） 膜間腔 ａ1ｂ2ｃ12 内膜 α3β3γ1δ1ε1 基質 ａからεは、いずれもポリペプチド鎖

  35. ATP合成酵素は回転する 回転の可視化 http://www.res.titech.ac.jp/~seibutu/main_.html

  36. ATP合成酵素（ATPsynthase） 膜間腔 ａ1ｂ2ｃ12 内膜 基質 α3β3γ1δ1ε1

  37. 回転によってATPが合成 ADP＋Pi → ATP 　　　　　　↑ 　　　　回転の力

  38. 回転によってATPが合成 回転によるATP合成のモデル

  39. 電子伝達系とATP生成のまとめ

  40. エネルギーの流れと炭素循環 糖＋O2 太陽エネルギー 動物 植物 NAD＋→NADH CO2とH2O の発生 チラコイド膜両側の 電子とプロトンの偏り 宇宙船地球号 ミトコンドリア内膜両側の プロトンの偏り ADP＋Pi → ATP NADP＋→NADPH ADP＋Pi → ATP H2O＋CO2 →糖＋O2 生きるための エネルギー

  41. 途中のまとめ 　ここまでで細胞が生きていくために必要なエネルギーを、どのように得ているかを学んだ。 　細胞にはこれ以外に、たくさんの代謝反応のネットワークが備わっている。

  42. 化学反応のネットワーク ピルビン酸 代謝経路の交差点or乗り換駅 アセチルCoA

  43. 脂肪の代謝 脂肪は、膵臓から分泌されるリパーゼによってグリセロールと脂肪酸に分解されて吸収される。 E E ＋

  44. CH2-OH CH-OH CH2-OH CH2-OH CH-OH CH2-OPO3-2 CH2-OPO3-2 C＝O CH2-OH ATP NAD+ NADH＋H+ グリセロールの代謝 グリセロールは、グリセロール-3-リン酸を経てジヒドロキシアセトンリン酸 になり、解糖の経路に入る（解糖系へ割り込む）。

  45. CH2-OPO3-2 C＝O CH2-OH ジヒドロキシ アセトンリン酸 グリセロールの代謝 グリセルアルデヒド3-リン酸

  46. CoA 脂肪酸の代謝 脂肪酸はミトコンドリア基質に運ばれた後、β-酸化によってアセチル-CoAにまで代謝される。 CH3CH2CH2CH2-----CH2COO- CH3CH2CH2CH2-----CH2CO-CoA

  47. CH3CH2CH2CH2----CH-CH-CO-CoA CH3CH2CH2CH2----CH-CH2-CO-CoA OH CH3CH2CH2CH2----C-CH2-CO-CoA O 脂肪酸の代謝 CH3CH2CH2CH2-----CH2CO-CoA

  48. CH3CH2CH2CH2----C-CoA O ＋ CoA CH3-CO-CoA CH3CH2CH2CH2----C-CH2-CO-CoA O 脂肪酸の代謝 はじめに戻る TCA回路へ アセチル-CoA

  49. 前回に述べたタンパク質合成の場へ アミノ酸の代謝 アミノ酸は、必要に応じてそのままタンパク質生合成の材料となる。 アミノ酸を代謝する場合は、アミノ基が邪魔になるので、アミノ基とそれ以外の炭素骨格を分離する必要がある。

  50. アミノ酸の代謝 アミノ基は、最終的にすべてグルタミン酸に集められる（アミノ基転移） アミノ酸 α-ケト酸 α-ケト グルタル酸 グルタミン酸

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