第七章 植物生长物质

1. 第七章 植物生长物质

2. 植物生长物质的概念和种类 • 植物生长物质：指具有调节植物生长发育的一些微量生理活性物质，包括植物激素和生长调节剂。 • 植物激素：植物体自身合成的可移动的对生长发育产生显著作用的微量(<1µmol/L)有机物。 • 植物生长调节剂：人工合成的具有类似植物激素作用的化合物。

3. 目前公认的植物激素：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。目前公认的植物激素：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。 • 种类：生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。 • 其中有一些分子结构和生理效应与植物激素类似的有机化合物，如吲哚丁酸等。 • 有一些结构与植物激素完全不同，但具有类似生理效应的有机化合物，如矮 壮素。

4. 第一节 生长素类 • 一、生长素类的发现和化学结构

5. 生长素发现的早期实验

6. 温特的实验

7. Went’s experiment

9. 荷兰的F. Kogl和Haen-Smit(1934)首先从人尿中提取出了吲哚乙酸(IAA)，随后从玉米油、麦芽竺中纯化了IAA。 • 现已证明，IAA是普遍存在于植物体中的生长素物质。 • 植物其他生长素类物质：吲哚丁酸(IBA)。

12. 二、 生长素在植物体内的分布和运输 • 生长素在植物组织内呈不同化学状态，人们把易于从各种溶剂中提取的生长素称为自由生长素，而把通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的那部分生长素，称为束缚生长素。 • 自由生长素有活性，而束缚生长素没有活性。 • 自由生长素和束缚生长素可相互转变。

13. 束缚生长素在植物体内的作用： • 1. 作为贮藏形式； • 2. 作为运输形式； • 3. 解毒作用； • 4. 调节自由生长素含量。

14. 生长素运输－两个运输系统 • 极性运输：需能的，单方向运输 • 非极性运输：被动的，经韧皮部，无极性

15. 生长素运输方式： • 1、极性运输：形态学上端的IAA(游离态)只能运向形态学下端的短距离运输。 • 如胚芽鞘、幼茎及幼根中的IAA运输距离短。 • 引起IAA的梯度分布，导致极性发育现象(顶端优势和不定根形成等)。 • 2、非极性运输：被动的，通过韧皮部的长距离运输，运输方向决定于两端有机物浓度差等因素。 • 主要以IAA-肌醇等结合态IAA的形式运输，再由酶水解后释放出游离态IAA。

17. 生长素极性运输是一种主动运输的过程，缺氧会严重地阻碍生长素的运输，生长素可以逆浓度梯度运输。生长素极性运输是一种主动运输的过程，缺氧会严重地阻碍生长素的运输，生长素可以逆浓度梯度运输。 • 一些化合物如2,3,5-三碘苯甲酸(TIBA)和萘基邻甲酰苯甲酸(NPA)能抑制生长素的极性运输。 • 生长素极性运输的机制：化学参透极性扩散假说。

18. 三、生长素的生物合成和降解 • (1) 吲哚乙酸的生物合成 • IAA的合成部位：旺盛分裂和生长的部位(叶原基、嫩叶及生长的种子为主)。 • 合成前体：色氨酸。 • 合成途径：吲哚丙酮酸途径；色胺途径；吲哚乙酰胺途径；吲哚乙腈途径(十字花科)。

20. 四、生长素的生理作用和应用 • 1、促进作用： • (1) 促进离休茎段的伸长 • 低浓度IAA诱导离体茎伸长，高浓度IAA则抑制其生长。 • (2) 促进根的伸长和发育 • 极低浓度的IAA(低于10-8mol/L)促进根的伸长，高浓度的IAA抑制根的伸长。

21. (3) 引起植物的向性 • 向光性、向重力性等。 • (4) 促进顶端优势 • (5) 促进维管系统的分化 • 低浓度的IAA促进韧皮部分化，高浓度IAA促进木质部分化。 • (6) 促进果实发育 • 外施生长素可诱导少数植物的单性结实，起到保花保果作用。

22. (7) 增加库的竞争能力 • IAA促进光合产物向发育中果实的运输。 • （8）促进菠萝开花 • （9）促进雌花形成 • （10）诱导单性结实 • 2、抑制作用 • 抑制花朵脱落，侧枝生长，块根形成，叶征衰老。

23. 影响生长素作用的因素 • 生长素浓度： 低浓度时促进生长，高浓度抑制生长 • 细胞年龄： 幼嫩细胞对生长素敏感，老细胞较为迟钝 • 不同器官：根 > 芽 > 茎

24. 六、人工合成的生长素类 • 有些人工合成的生长素，如NAA，2,4-D等，由于原料丰富，生产过程简单，可以大量生产，同时效果稳定，在生产中广泛应用。

25. 生长素促进生根

26. IAA对草莓“果实”的影响

27. 喷洒生长素阻止器官脱落

28. 生长素促进结实—无籽果实

29. 第二节 赤霉素类 • 一、赤霉素的发现和化学结构 • 在植物和生物中已发现120余种GA，其基本结构是赤霉烷环。

30. 二、赤霉素的分布和运输 • 赤霉广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中。 • 赤霉较多存在于生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。

31. 赤霉素的结合物和运输 • 赤霉素类的结合物：GA的葡萄糖苷或葡萄糖酯。 • 水解后形成游离的活性GA。 • 赤霉素类的运输：无极性运输方式(通过韧皮部和木质部)。

32. 三、赤霉素的生物合成 • 赤霉素类的生物合成 • GAs合成的主要器官：发育着的种子和果实；正在伸长的茎端和根尖。 • GAs合成的部位：质体、内质网和细胞质溶胶等处。

33. 四、赤霉素的生理作用 • (1) 促进完整茎段伸长 • GAs促进完整植株茎段的伸长。 • (2) 促进种子萌发，打破休眠 • (3)促进开花 • GAs促进瓜类雄花发育。 • (4) 增强坐果 • （5）诱导开花和性别分化 • （6）诱导a-淀粉酶的合成 • （7）诱导形成无籽果实 • （8）抑制作用 • 抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。

34. 赤霉素促进葡萄果实生长

35. GA3对矮生豌豆的影响

37. 赤霉素处理提高坐果率

38. 第三节 细胞分裂素类 • 一、细胞分裂素类的发现和化学结构

39. 1956年，Miller等从灭菌的鲱鱼精子DNA中分离到一种促进细胞分裂的活性物质，此物质刺激被培养组织的细胞分裂，被命名为激动素。1956年，Miller等从灭菌的鲱鱼精子DNA中分离到一种促进细胞分裂的活性物质，此物质刺激被培养组织的细胞分裂，被命名为激动素。 • Miller等(1963)从幼嫩甜玉米种子中分离得到类似KT活性的物质，俗称玉米素。 • 1965年，Skog等建议使用细胞分裂素(CTK)。 • 天然细胞分裂素：玉米素(Z)。

40. 二、细胞分裂素的分布和运输 • 高等植物的细胞分裂素主要存在于细菌、真菌、藻类和高等植物中。主要集中在进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟果实种子、萌发的种子和生长着的果实等。大多属于玉米素或玉米素苷。 • CTKs的运输：无极性。 • 根尖合成的CTK由木质部导管运输到地上部分。

41. 三、细胞分裂素的合成和代谢 • CTKs的主要合成部位：根尖及生长中的种子和果实细胞内的微粒体。 • CTKs的合成凝前体：腺苷-5´-单磷酸(AMP) • 重要的中间产物：异戊烯基腺苷-5´-磷酸。

42. CTKs的结合物主要有三类： • 与葡萄糖、氨基酸、核苷形成结合物。 • CTKs的降解： • 通过细胞分裂素氧化酶的氧化作用。

43. 四、细胞分裂素的生理作用 • (1) 促进细胞分裂和形态建成 • 愈伤组织培养中： • CTKs/IAA 比值接近时不分化； • CTKs/IAA 比值高时促进芽分化； • CTKs/IAA 比值低时促进根分化。

44. (2) 延缓衰老 • (3) 促进细胞扩大，促进侧芽生长，解除顶端优势、促进结实和气孔开放。 • (4)促进芽的分化与发育 • (5) 抑制作用 • 抑制不定根形成和侧根形成，延缓叶片衰老。

45. 第四节 乙烯 • 一、乙烯的发现和化学结构 • 1935年，美国W. Crocker认为乙烯是一种果实催熟激素，同时调节营养器官的生长。 • 直到20世纪60年代，气相层析 技术的发使检测微量乙烯成为可能，证明乙烯在植物体内广泛存在及其生理功能，并被确认为植物内源激素之一。 • 乙烯是最简单的气态烯烃，其显著特征是介导植物对环境胁迫的响应，并促进植物器官成熟与衰老。

46. 二、乙烯的分布、代谢和运输 • (1) 乙烯的分布 • 分生组织，种子萌发，花刚凋谢和果实成熟时产生乙烯最多。

47. （2）乙烯的生物合成 • 乙烯的合成前体：甲硫氨酸（蛋氨酸)。 或1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC） • (3)乙烯生物合成的酶调节 • ACC合酶 • ACC氧化酶 • ACC丙二酰基转移酶

48. (4) 乙烯的降解和运输 • 乙烯的降解： • 氧化降解为CO2，或者所丙环或1,2-亚基乙基二醇。 • 乙烯的运输：通过扩散运往其他部位；或以ACC的长距离运输。

49. 四、乙烯的生理作用 • 营养苗头生长 • （1）乙烯的三重反应(黄化豌豆幼苗上胚轴) • ① 抑制茎的伸长生长； • ② 促进上胚轴加粗生长； • ③ 使茎失去负向地性。

50. (2) 促进花的分化 • 乙烯能诱导菠萝等凤梨科植物开花； • 促进黄等瓜类植物雌花发育； • 诱导小麦和水稻的雄性不育。 • (3) 促进果实成熟 • (4)促进器官脱落 • (5)促进次生物质排出。 • (6) 抑制作用：抑制某些植物开花，生长素的转动，茎和根的伸长生长。