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第七章

第七章. 多 糖. 蛋白质. 核酸. 脂. 代谢引论. 一、代谢引论. 1 代谢描述的是细胞的所有反应 包括分解代谢和合成代谢 2 代谢途径是受调控的 3. 区室化 代谢途径局限于细胞内的特定区域 4 热力学原理是代谢研究的基础 5 ATP 是生物能的主要载体 6 其它代谢物的能量可以与 ATP 的合成偶联 7 酰基转移在代谢中也是很重要的 8 生物氧化反应的自由能可以以还原型辅酶形式贮存. 1. 代谢 —— 描述细胞内所有反应 分解代谢 生物大分子降解为 构件分子 和 释放能量 ；

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  1. 第七章 多 糖 蛋白质 核酸 脂 代谢引论

  2. 一、代谢引论 1 代谢描述的是细胞的所有反应 包括分解代谢和合成代谢 2 代谢途径是受调控的 3. 区室化 代谢途径局限于细胞内的特定区域 4 热力学原理是代谢研究的基础 5 ATP是生物能的主要载体 6 其它代谢物的能量可以与ATP的合成偶联 7 酰基转移在代谢中也是很重要的 8 生物氧化反应的自由能可以以还原型辅酶形式贮存

  3. 1. 代谢——描述细胞内所有反应 分解代谢 生物大分子降解为构件分子和释放能量； 合成代谢 利用能量，同时合成细胞生长所需的分子。 捕获的能量 执行细胞的其它任务，例如跨膜运输等任务。

  4. 分解代谢

  5. 多 糖 蛋白质 核酸 脂 合成代谢 合成代谢则是由少数几种简单前体可以生成各式各样的生物大分子。CO2、H2O和NH3合成构件分子氨基酸等，再由构件分子合成生物学功能各异的生物大分子。

  6. 分解代谢产生大量的化学能 一般以 ATP或GTP（图a） 和 还原型辅酶NADH或FADH2形式保存（图b）

  7. metabolism

  8. 2. 代谢具有可调控性 ——激素的调控，最终表现形式是酶活性和酶含量的调节。 酶含量调节 属于基因表达调控。 代谢途径酶调节 反馈抑制作用和前馈激活作用。 前馈作用：当代谢途径前面步骤中产生的代谢物激活途径下游某个反应的酶时就发生了前馈激活作用。

  9. 3. 区室化—代谢途径局限于细胞内特定区域 例如: 在真核生物中 脂肪酸 分解代谢——线粒体内， 合成代谢——细胞质中。 又如: ATP 合成——线粒体内， 消耗——胞质中。 区室化的优点? 将降解和合成代谢途径分开, 避免两个方向相反的反应彼此会部分或完全抵消。

  10. 细胞质：糖酵解，糖异生，戊糖磷酸途径，脂肪酸合成，核苷酸合成细胞质：糖酵解，糖异生，戊糖磷酸途径，脂肪酸合成，核苷酸合成 液泡：贮存水 细胞核：DNA复制； tRNA，mRNA 糖原颗粒： 糖原合成和降解 核仁：rRNA合成 溶酶体：水解酶的降解 线粒体： 柠檬酸循环 脂肪酸氧化 电子传递、 氧化磷酸化 氨基酸分解 糖异生 内质网：脂合成，指导合成产物的去向 核糖体：蛋白质合成 微粒体：氨基酸氧化 胆固醇降解 乙醛酸循环等 叶绿体：光合作用 高尔基体：蛋白和膜的 成分的加工 质膜：转运系统

  11. 4、热力学原理是代谢研究的基础 • 自由能：判断机体内某一过程能否自发进行， 用于计算反应的其它有用参数。 △GO改为△GO ′（pH=7) △G =△GO ′+ RTlnK

  12. 自由能的变化和氧化-还原电势的关系 • 生物体内进行氧化-还原反应时，基本原理 和原电池一样： ΔE0’ = φ0’正极-φ0’负极  氧化-还原反应自由能的变化与标准电势的关系 ΔG°′=－nFΔE°′

  13. 一些重要的 生物半反应 标准还原电位

  14. 例题1： 大多数还原型辅酶NADH来自细胞代谢反应， 它 通过生物氧化将电子最终传递给氧。计算 标准条件下该反应的自由能变化。 解：负极反应：NAD＋＋2H＋＋2e→NADH＋H＋E＝－0.32V 正极反应： 1/2O2＋2H＋＋2e→H2O E＝0.82V 标准自由能的变化：G ＝- n FΔE ＝（-2）×（96.48kJV－1mol-1）×[0.82-(-0.32)]＝ - 220 KJ·mol-1

  15. 5、偶联化学反应G的可加性 在偶联的化学反应中，各反应的标准自由能变化是可以相加的：例：  A = B+C ΔG°′= + 20.92 KJ/mol  B = D ΔG°′= - 33.47 KJ/mol 则 A = C + D ΔG°′= - 12.55 KJ/mol 该规则表明： 一个在热力学上不利的反应，与热力学有利的反应偶联进行，就可以被热力学有利的反应所驱动进行。这类反应在生物化学过程中是很多见的。

  16. 6 ATP是生物能的主要载体

  17. ~ 高能键断开，可传递能量 二、高能化合物 —— 生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释放出大量自由能（>21千焦/摩尔）的化合物。 高能建与键能的区别？

  18. 高能化合物 在激酶的催化下磷酰基团可以从高能量分子转移到ADP上，形成ATP。 储备高能磷酸的分子——磷酸原 例如 肌肉细胞中的 磷酸肌酸 和磷酸精氨酸。

  19. 磷酸肌酸和磷酸精氨酸 ——在生物体内能量的储存作用 H ～ ～ 磷酸精氨酸（虾、蟹） 磷酸肌酸（哺乳类） 磷酸肌酸（哺乳类） 磷酸精氨酸（虾、蟹）

  20. 在静止肌肉中，磷酸肌酸浓度约是ATP的5倍 ATP供应充足——生成磷酸肌酸贮存能量。 ～ 当需要ATP (肌肉剧烈活动）时，磷酸肌酸 在肌酸激酶催化下将磷酰基转移给ADP，快速地补充ATP。

  21. 磷氧型 -O~P 磷酸化合物 磷氮型 HN =C-N~P(O) 硫酯键化合物 ~S 甲硫键化合物CH3~S+- C-C O 非磷酸化合物 酰基磷酸化合物 1、高能化合物按键的特性分类： 焦磷酸化合物 烯醇磷酸化合物

  22. ① 磷氧键型 • 酰基磷酸化合物 乙酰磷酸 3-磷酸甘油酸磷酸 -49.3kJ/moL -42.3kJ/moL

  23. 腺苷 酰基腺苷酸 氨甲酰磷酸 51.46kJ/moL 腺苷 氨酰基腺苷酸

  24. 焦磷酸化合物 焦磷酸 33.5kJ/moL ATP（三磷酸腺苷） 30.5kJ/moL

  25. 烯醇式磷酸化合物 磷酸烯醇式丙酮酸 61.09kJ/moL

  26. 氮磷键型 磷酸肌酸 磷酸精氨酸 （虾.蟹） 43.1kJ/moL 19.2kJ/moL 这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。

  27. 硫酯键型 酰基辅酶A 31.4kJ/moL Pi 3’-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸

  28. 甲硫键型 S-腺苷甲硫氨酸 41.8kJ/moL

  29. 高能化合物类型

  30. 2. 代谢中的酰基转移的重要性 很多代谢反应涉及到酰基转移，从一个酰基CoA（或酰基载体蛋白）转移到一个受体分子过程。酰基可以通过硫酯键连接到辅酶A上。 ～ 乙酰CoA水解标准自由能是 -31 kJ/mol，约与ATP水解相当

  31. 3、生物氧化的自由能可以以还原型辅酶的形式贮存起来3、生物氧化的自由能可以以还原型辅酶的形式贮存起来 在分解代谢反应中，糖、脂和氨基酸被氧化， 其氧化还原反应是：Ared＋Box＝＝Aox＋Bred 在脱氢酶催化的反应中，生物氧化反应释放的电子常常是被转移给NAD＋或 NADP＋生成还原型辅酶NADH和NADPH。 还原型辅酶NADH和NADPH结构上很相似，但功能上差别很大，

  32. 生物氧化中辅酶Ⅰ和辅酶Ⅱ的递能作用 ——两种辅酶的作用是提供还原力。 NADH和NADPH功能上差别： NADH：在氧化磷酸化中，NADH转化为NAD＋， 同时有 ATP的生成。 NADPH：以提供电子和氢原子将其能量用于生物合 成的需能反应。（如为脂肪酸、氨基酸 和核苷酸生物合成 提供还原力，将双键 还原为饱和单键）。

  33. 生物系统中的能流 D

  34. 第八章 生 物 氧 化 biological oxidation 物质在生物体内氧化的过程 又称（细胞）呼吸作用 方式：加氧、脱氢、失电子

  35. 一、概述 细胞呼吸的化学过程 • 3个阶段： 细胞呼吸的功能定位 糖酵解 三羧酸循环 电子传递与ATP的合成 胞质 线粒体基质 线粒体内膜

  36. 糖酵解（glycolysis） • 淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在无氧条件下分解成丙酮酸的过程，通称为糖酵解。它是一种在不需要氧气供应的条件下，产生ATP 的一种供能方式； • 糖酵解过程由葡萄糖到所有的中间产物都是以磷酸化合物的形式来实现的。

  37. 糖酵解 将六碳的葡萄糖分解成2个三碳的丙酮酸，净产生2个ATP，生成2分子NADH。 参与化合物是 ①葡萄糖， ②ADP和磷酸， ③NAD+。 需要10种酶的参与，大部分酶需要Mg＋作为辅助因子。

  38. Krebs循环 (1937, Hans. Krebs,1953诺贝尔奖) (三羧酸循环，Tricarboxylic acid cycle,TCA) • 发生在线粒体中，丙酮酸需先转变成 乙酰辅酶A后才进入三羧酸循环 。 • 该过程中的关键化合物为柠檬酸； • 循环的最后产物是草酰乙酸。 • 分解1分子丙酮酸形成 • 3分子CO2 4个H+、4分子NADH和 • 1分子FADH2及1分子ATP。 • NADH和FADH2再经过一系列呼吸链的传递释放能量。

  39. 电子传递链和氧化磷酸化 • 电子传递链就是通过一系列的氧化还原反应，将高能电子从NADH 和FADH2最终传递给分子氧，生成水。 • 同时随着电子能量水平的逐步下降，高能电子所释放的化学能就通过磷酸化途径贮存到ATP分子中。 氧化磷酸化： 由于线粒体内膜上发生的氧化作用与磷酸化作用密切偶联，所以被称为氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）。

  40. 一、线粒体的结构 线粒体分为： 外膜、 内膜、 膜间隙 基质 ——四个功能区 呼吸链

  41. 线粒体是生物氧化的发生场所

  42. 二、呼吸链( respiratory chain) 呼吸链的组成成分 不需氧脱氢酶 辅酶Q（CoQ，泛醌） 铁硫复合物（FeS，铁硫中心） 细胞色素（Cyt） 细胞色素a,a3，即细胞色素c氧化酶 这些成分在呼吸链上以一定的顺序排列传递电子和氢，构成电子传递系统（Electronic Transport System）

  43. 1. 不需氧脱氢酶 底物脱下的氢交给氢或电子的传递体，而氧并不是氢的直接受体。 举例: 3-磷酸甘油醛脱氢酶（NAD） 异柠檬酸脱氢酶（NAD） NADH-CoQ还原酶（FMN） 琥珀酸-CoQ还原酶（FAD） CoQ-细胞色素c还原酶（铁卟啉辅基）

  44. （1）、尼克酰胺核苷酸的作用原理：

  45. 尼克酰胺核苷酸的作用原理： + e + H + H+ + H+ H +2H NAD(P)+ NAD(P)H+H+ e -2H H H H+ 2H 裂解

  46. (2) 黄素核苷酸的作用原理 核黄素以辅酶FMN及FAD的形式参与体内各类氧化还原反应，与糖、脂和氨基酸代谢密切相关，在代谢中主要起氢传递体的作用。

  47. 2 . 辅酶Q（泛醌，CoQ） (Ubiquinone) 脂溶性的小分子能在膜脂中自由泳动。 通过 氧化/还原 （醌/酚）的互变传递氢——递氢体

  48. 3 Fe-S 复合物 (iron-sulfur cluster) 非血红素铁蛋白，与黄素酶或细胞色素结合成复合物， 也称铁硫蛋白。 主要存在形式 (Fe- 0S ) (2Fe-2S) 或(4Fe-4S) 递电子体 ——借助Fe2+/Fe3+传递电子。 单电子传递体

  49. 4、细胞色素（Cytochrome, Cyt ） a组：a、a1、a2、 a3… 30多种 b组：b、b1～7、P450 … c组：c、c1、c2、 c3 … 细胞色素是一类含血红素的电子传递蛋白 不同的细胞色素对特定波长的可见光有不同的吸收。

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