第五节原腔动物（ Protocoelomata ）

第五节原腔动物（Protocoelomata）

原腔动物——进化地位 • 又称为假体腔动物（Pseudocoelomata）或者线形动物（Nemathelminthes），包括7个门的动物； • 外部形态差异很大，相互间的亲缘关系不甚清楚，但具有一个共同特征——假体腔（Pseudocoelomata）——假体腔动物；同时，又具有发育完美的消化管，体表被角质层，排泄器管属原肾管系统，雌雄异体。 • 假体腔又称初生体腔：胚胎发育中囊胚腔遗留到成体形成的——体壁中胚层与内胚层消化道之间的腔——即外胚层的表皮与中胚层形成的肌肉组成体壁，而肠壁的形成没有中胚层的参与，仍然由内胚层形成的。 • 这些类群在演化上的亲缘关系不很密切，形态结构上存在明显的差异，有许多重要的不同之处。是动物演化上的一个杜塞的分支； • 该类群包括线虫动物门（Nematoda）、轮虫动物门（Rotifera）、腹毛动物门（Gastrotricha）、线形动物门（Nematomorpha）和棘头动物门（Acanthopcephala）； • 假体腔是动物进化中最早出现的一种体腔类型。

原腔动物——生物学特征 假体腔的结构 • 假体腔内充满液体或具有间充质细胞（mesenchyma cell）的胶状物； • 身体可以自由运动； • 腔内的液体和物质出现简单的流动循环； • 出现完全消化道（口、肛门）：消化道进一步出现分工，消化后的食物残渣可以固定地由肛门排出体外，不必再返回到口吐出，消化能力得到加强；

假体腔的意义： • 动物肠道与体壁之间有了空腔，为体内器官系统的发展提供了空间； • 体壁具有中胚层形成的肌肉层＋体腔液具有一定的流动压力——使动物的运动摆脱了单纯依赖体表纤毛的摆动，运动能力得到明显加强； • 体腔液使腔内物质出现了简单的流动循环，可以更有效地输送营养物质和代谢产物。其它器官的特征 • 排泄系统仍是原肾形，没有循环系统、呼吸系统。 • 神经系统比扁形动物集中。线虫－神经系统

原腔动物的分类 • 原腔动物约18000余种，广泛分布于海洋、淡水、潮湿地土壤中，很多种类寄生在动物、植物体内。 • 划分为7个门： 1、线虫动物门； 2、线形动物门； 3、棘头动物门； 4、腹毛动物门； 5、轮形动物门； 6、动吻动物门； 7、内肛动物门

原腔动物——线虫门（Nematoda） 线虫动物门是动物界中仅次于节肢动物的第二大类群。广泛分布在海洋、淡水和土壤中，也有寄生于动物和植物体内的。常见种类：人鞭虫（Trichuris）、十二指肠钩虫（Ancylostoma duodenale）、蛲虫（Enterobius vermicularis）、人蛔虫（Ascaris lumbricoides）、血丝虫（Wuchereria）。 1.主要特征 • 两侧对称，体不分节或仅体表具横纹（假分节） • 体表有角质膜(由上皮分泌形成，主要成分为蛋白质)，坚韧富有弹性，起保护作用。

原腔动物——线虫门（Nematoda） • 角质膜下面是一层合胞体（无细胞界限）的表皮层。 • 三胚层，具假体腔(又称初生体腔-是胚胎时期囊胚腔的剩余部分保留到成体形成的体腔，只有体壁中胚层，没有肠壁中胚层及体腔膜。腔内充满体腔液，将体壁和肠道分开，能促进肠道在体内独立运动。

原腔动物——线虫门（Nematoda） Cuticle of Ascaris lumbricoides

原腔动物——线虫门（Nematoda）

原腔动物——线虫门（Nematoda） • 完全的消化系统。有口和肛门，具发达的肌肉质咽，但肠壁无肌肉层。为管中套管结构。构造简单，为一直管，口——咽——肠——直肠——肛门（雄虫为泄殖孔） • 无循环系统和特殊的呼吸系统。 • 排泄系统：为原肾管型的排泄系统。但是是由原肾细胞（一般为1细胞个）或腺细胞（一般为2个细胞）衍生形成.(见图p.95,3-48)

原腔动物——线虫门（Nematoda） • 神经系统：为筒形，由围咽神经环，以及从围咽神经环向前发出6条神经和向后发出6条神经索构成，神经索都嵌在上皮中。纵神经索之间有横神经相连。 • 感觉器官不发达，主要有纤毛窝、乳突、眼点、刺毛等。 • 寄生的种类中头感器退化，尾感器发达，是重要的分类依据。

原腔动物——线虫门（Nematoda） 生殖系统：发达，为管状。 • 雌性生殖系统：一对，卵巢、输卵管、子宫、阴道、生殖孔。 • 雄性生殖系统：1个，精巢、输精管、储精囊、射精管、泄殖孔、交合刺。 • 线虫卵孵化后，除生殖系统外，细胞分裂一般停止，因此其细胞核或细胞的数目不再增加。因此，根据此特性，线虫一般作为发育生物学的理想研究材料。

原腔动物——线虫门（Nematoda） 2.代表动物——人蛔虫（Ascaris lumbricoides）是人体最常见的肠道寄生线虫之一，感染率高，尤其是儿童。（1）外形结构： • 口：（在前端顶部，有3片唇，即背唇：1片，具有2双乳突。腹唇：2片，各具一双乳突和一侧乳突。 • 排泄孔：口稍后腹中线上。 • 生殖孔：雌性生殖孔：体前1/3处，腹中线上；雄性生殖孔：与肛门合并成泄殖孔，自孔中伸出一对交合刺（spicule）。 • 雌雄性鉴别：雌虫：粗长；雄虫：细短、尾呈钩状，具交合刺。

原腔动物——线虫门（Nematoda） 人蛔虫及其前端 1背唇； 2腹唇； 3乳突； 4头感器； 5侧乳突

原腔动物——线虫门（Nematoda） （2）体壁也为皮肤肌肉囊，主要结构有： • 角质层：发达，由皮层、原纤维层、基质、纤维层和基膜构成。 • 表皮层：一层，为合胞体。 • 肌肉层：为纵肌，不发达。 • 背线： 1条，内有背神经管。 • 体线：包括腹线1条，内有腹神经管；侧线2条，较发达，内部各有一纵排泄管。

原腔动物——线虫门（Nematoda 人蛔虫横切面 1角质膜；2上皮；3纵肌层；4肌细胞核；5肌细胞原生质部分的突起；6背线；7腹线；8背神经；9腹神经；10侧线；11纵排泄管；12肠；13肠腔；14肠上皮的微绒毛；15原体腔；16子宫；17卵巢；18合胞体中轴；19输卵管；20卵；21精巢；22储精囊

原腔动物——线虫门（Nematoda） （3）消化系统： • 简单，为一直管，口——咽——肠——直肠——肛门（雄虫为泄殖孔）。肠壁为单层柱状上皮细胞构成，内缘有微绒毛。无消化腺。（4）呼吸和排泄：为无氧呼吸。排泄器官是由一个原肾细胞特化形成的“H”型管，伸向体后的2条纵排泄管，位于侧线内。（5）神经系统：筒状，咽部有一围咽神经环，由此向前向后各伸出6条神经，其中在背线1条，腹线1条，侧线2对。

原腔动物——线虫门（Nematoda） digestive system

原腔动物——线虫门（Nematoda） （6）生殖系统：发达，为管状。 • 雌性生殖系统：一对，卵巢、输卵管、子宫、阴道、生殖孔。 • 雄性生殖系统：1个，精巢、输精管、储精囊、射精管、泄殖孔、交合刺。（7）生活史：为直接发育。寄主：人受精卵感染性卵被人食在十二指肠内孵化幼虫小肠生活史60—75天，寿命一年食道咽气管肺泡心脏穿出肠壁入血液（淋巴）循环系统

原腔动物——线虫门（Nematoda） 蛔虫生殖系统 1口；2咽；3侧线；4排泄管；5肠；6肛门；7卵巢；8输卵管；9子宫；10阴道；11雌性生殖孔；12精巢；13输精管；14储精囊；15交合刺

原腔动物——线虫门（Nematoda） 雄虫尾端纵切面 1角质膜；2交配肌；3原体腔；4肠开肌；5肠；6射精管；7括约肌；8腹神经；9直肠；10直肠腺；11交合刺；12交合刺鞘；13交合刺鞘的牵引肌；14缩肌；15生殖郛突；16神经细胞

原腔动物——线虫门（Nematoda） 危害：人肠内有蛔虫寄生，除吸收养分外，危害并不严重。数量多时（根据报道曾有一人肠内有蛔虫1448条），可造成肠道阻塞。成虫有迁移习性，可侵入胆管、胆囊、肝、胃等，引起不同症状，造成危害。国内有人发现，胆结石核心部分51.8%有蛔虫皮或虫卵。幼虫可损伤肺、气管等，并可在脑、脊髓、眼球、肾等器官中停留，造成严重病状。

原腔动物——线虫门（Nematoda） 3。其它常见线虫（1）人蛲虫（Enterubius vermicularis） • 世界性分布，儿童感染率特别高。 • 成虫体细小，乳白色，像白线头，雌虫长9mm—12mm，雄虫2mm—5mm。雄虫末端弯曲，有交合刺。 • 生活史：寄生于人的盲肠、结肠、直肠等部，虫体前端钻入肠黏膜吸取营养。雌雄交配后，雄性死亡——雌虫夜间爬出肛门排卵（之后，大多雌性死亡）——通过自体传染、逆行传染、传播——卵又入人体。 • 危害：烦躁不安，失眠、消瘦、磨牙。

原腔动物——线虫门（Nematoda） 蛲虫及虫卵

原腔动物——线虫门（Nematoda） （2）十二指肠钩虫（Ancylostoma duodenale） • 寄生于人的小肠内，大多生活一年。雌虫长10mm—13mm，雄虫8mm—11mm，口囊发达，腹侧有2对钩齿，背侧有一对三角形齿板。 • 危害时，口囊吸附在肠壁上，以钩齿咬破肠黏膜，并分泌抗凝血剂，使伤口不易凝血，有利于钩虫不断迁移咬附部位，造成新老伤口不断流血，其代谢快，吸入的血液约经10秒或几分钟很快从体内排出，根据测量，每条钩虫每日可导致失血量0.14—0.40毫升。

象皮肿（马来丝虫－四肢；班氏丝虫－生殖器官）象皮肿（马来丝虫－四肢；班氏丝虫－生殖器官）

原腔动物——线形动物门（Nematomorpha） 4。假体腔动物的其它类群假体腔动物除了线虫动物门外，还有腹毛动物门、轮形动物门、动吻动物门、线形动物门、棘头动物门、内肛动物门。线形动物门 • 约250种。 • 身体特别细长：成虫30－150cm，0.5－3mm； • 一般成虫自由生活，幼虫寄生在节肢动物体内。 • 常见种类： • 铁线虫（Gordius）、拟铁线虫（Paragordlus）。线形动物

原腔动物——棘头动物门（Acanthocephala） • 约500种。 • 体长2mm－>1m，多数10cm、<1cm； • 体前端具吻，吻上有刺钩； • 成虫和幼虫均内寄生： • 幼虫——昆虫、甲壳动物，成虫——脊椎动物消化道。 • 常见种类：猪巨吻棘头虫棘头动物

原腔动物门——腹毛动物门（Gastrotrica） • 约400种。 • 被认为是假体腔动物中最原始的一类。 • 生活于海洋或淡水底部沉积物周围； • 体长65－500微米，得名于腹面生有纤毛。 • 如：鼬虫（Chaetonotus）鼬虫（Chaetonotus）

原腔动物——轮形动物门（Rotifera） • 有1800余种。体长0.5－3mm。 • 头部都有轮盘（trochal disc）： • 身体前端腹面口周围的纤毛区及环绕头区的纤毛环组成的纤毛器。 • 轮盘具有运动和取食的功能。 • 身体其它部位无纤毛。 • 身体末端具分叉的趾（toe）：1－4个。 • 轮虫是许多鱼类、虾类幼体的重要饲料， • 但养鳗池中大量出现时，导致水质恶化； • 软体动物面盘幼虫期，由于轮虫大量出现，导致育苗失败。 • 如：矩形龟甲轮虫

轮形动物－类群

原腔动物——动吻动物门（Kinorhyncha） • 约100种。 • 生活于海底部泥沙中：潮间带－6000m深海。 • 一般 <1m，13个节带（zonites），无纤毛。 • 我国在东海大陆架及沿海发现有10余种： • 如烟台、大连、青岛沿海产的棘皮虫（Echinoderes tchefouensis）、动吻虫（Echinoderes）。动吻虫（Echinoderes）

原腔动物——内肛动物门（Entoprocta） • 约150种，体长 < 5mm； • 主要生活在海洋中，只有几种为淡水生活： • 一般固着在浅海底部岩石或动物外壳上，很小的单体或群体。 • 以前曾与外肛动物（Ectoprota）一起称为苔藓动物门（Bryozoa）： • 内肛动物——假体腔动物，外肛动物——真体腔动物。 • 内肛动物体分萼部（calyces）、柄部（handle）和基部， • 萼部前方有触手冠（lophophore，又称总担），肛门开口于触手冠之内，故名。 • 我国记录：巴伦支海虫（Barentsia）。

内肛动物－类群

假体腔动物的系统发展 • 线虫有特殊的排泄管，无纤毛，有特殊的纵肌层，线形生殖系统。这些结构特点与假体腔动物中其它类群显然不同，它是动物演化上的一个分支。 • 轮虫的构造和胚胎发育与涡虫相似（如体形较扁；具纤毛的头冠显著偏向腹面；具焰球的原肾管与涡虫纲单肠目动物相同；雌雄异体，具卵黄腺；胚胎发育中早期卵裂属螺旋形；双腹式神经等），说明轮虫可能是由涡虫纲演化而来。但轮虫发育完善的消化管，特殊的咀嚼器等特征，又说明其不同于涡虫纲。总之，假体腔动物中轮虫纲与涡虫在系统演化上亲缘关系接近。 • 假体腔动物的7个门，由于外形差异很大，相互之间的亲缘关系不清楚。

小结 • 假体腔动物是一类相互之间亲缘关系不明确，外部形态差异很大，但都是具有3个胚层，体壁与消化道之间有假体腔结构的动物，包括7个门。 • 它们除有假体腔外，还有：卵裂均为螺旋卵裂；由端细胞法形成中胚层；假体腔内充满体腔液；有完整的消化道；排泄系统仍为原肾型；无循环和呼吸系统。

几个重要问题 1。何谓假体腔及其生物学意义？假体腔如何形成？包括的门类。有何共性？ • 假体腔又称初生体腔。是胚胎时期囊胚腔的剩余部分保留到成体形成的体腔，其特点是：只有体壁中胚层，没有肠壁中胚层及体腔膜。腔内充满体腔液，将体壁和肠道分开，能促进肠道在体内独立运动。 • 假体腔动物包括7个门类的动物，即线虫动物门、腹毛动物门、轮形动物门、动吻动物门、线形动物门、棘头动物门和内肛动物门。 • 尽管各门动物差异较大，但它们具有共性。即都有假体腔。假体腔是动物进化中最早出现的一种体腔类型。

几个重要问题 假体腔的意义表现在： • 使动物的肠道与体壁之间有了空腔，为体内器官系统的发展提供了空间； • 体壁有了中胚层形成的肌肉层，加上体腔液的流动压力，使动物的运动能力得到明显加强； • 体腔液体的存在，同时使得腔内物质出现了简单的流动循环，可以更有效地输送营养物质和代谢产物。

几个重要问题 2。假体腔动物体壁结构的异同 1）共性：均由角质层、表皮层和肌肉构成。 2）差异性： • 线虫动物：上皮细胞为合胞体。角质层结构复杂，明显可分为3层，大多由不同蛋白构成，有一定弹性。 • 腹毛动物：构成表皮细胞的是单纤毛上皮细胞，不是合胞体。主要由环肌和纵肌组成。 • 轮形动物:角质层有的加厚成甲板、刺或棘；上皮细胞数目固定。 • 动吻动物：上皮细胞为合胞体。 • 线形动物：上皮细胞分界清楚。 • 棘头动物：上皮细胞合胞体较大。 • 内肛动物：上皮细胞不是合胞体。

几个重要问题 3。寄生的种类 • 线虫动物、轮形动物（部分）、线形动物的幼虫、棘头动物（内寄生）。 • 重要提示：线虫孵化后，除生殖细胞外，体细胞不再分裂，因此线虫的细胞核或细胞数目是恒定的，常成为发育生物学理想的研究材料。

思考题 1.原腔动物的主要特征是什么？哪些门动物属于原腔动物？ 2.比较原腔动物中各类群动物间的异同。 3.试述人蛔虫形态结构及生活史特点，并说明它的哪些特点代表了线虫动物门的特点. 4.分析人蛔虫的生活史，说明其感染率高的主要原因。 5.比较蛲虫、钩虫、丝虫及旋毛虫的结构及生活史的异同。 6.试述寄生线虫对寄生生活方式的适应性。 7.从腹毛类的特点，说明原腔动物在系统演化中的位置。 8.试述轮虫动物的主要特征、生殖发育的特殊性及其经济意义。 9.线形动物适应生存的特点为何？ 10.棘头虫类表现出适应寄生生活的特征是什么？ 11.试述原腔动物与人类的关系。

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