国外大豆育种研究进展与趋势

1. 国外大豆育种研究进展与趋势 王曙明 国家大豆产业技术研发中心遗传育种研究室 吉林省农科院大豆研究中心

2. 主要内容 • 主产国大豆育种与品种推广体系 • 国外大豆遗传育种研究主要进展 • 国外大豆育种研究的发展趋势 • 几点启示与建议

3. 一、主产国大豆育种与品种推广体系 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% （一）美国大豆育种与品种推广体系 公立机构： 农业部或州立大学资助，基础性研究和种质创新 私立种子公司： 大豆育种的主体，品种占90%以上 大豆主产州： 筹资（Check-off）体系，大豆销售额的0.5%统一上缴，用于“大豆协会”开拓市场，并对一些公立机构的相关研究给予资助。

4. 大豆区域试验： 初级区域试验（Preliminary Test），统一区试（Uniform Test） 初级区试： 邻近的2-3个州协作举办 统一区试： 分南、北两大片，南片由密西西比州主持，北片由印第安那州主持。区试按成熟期组（MG）编排供试品种，每区约25-30个试验点，试验品种一般为25个，试验三年。公立机构的品种由所在大学的品种审核委员会审核，通过后在作物协会登记。私立公司有其自己的区试网络，品种发放亦自行决定。 大豆品种商业化试验（Commercial soybean test）： 　每州若干区（每区2-3个点），私立、公立品种，结果（产量、熟期、抗性、倒伏性、降雨量等）公布，为农民选择品种提供依据。 一、主产国大豆育种与品种推广体系 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% （一）美国大豆育种与品种推广体系

5. （二）巴西大豆育种与品种推广体系 70年代以前全是美国引进的品种，80年代以后巴西品种逐渐取代了美国品种。公立品种占60%，私立品种占40%。公立品种需经区域试验，品种审定须经Embrapa 的专家委员会认可，方可发放推广。审定标准一般品种增产3-4%以上，特殊性状品种可降为1-2%。 区试程序： 预备试验Ⅰ（Preliminary Test 1），3地点，无重复； 预备试验Ⅱ（Preliminary Test 2），3地点，3重复； 预备试验Ⅲ（Preliminary Test 3），10地点，3重复； 区域试验（Final Evaluation）,2年，28地点，3重复。 一、主产国大豆育种与品种推广体系 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%

6. 一、主产国大豆育种与品种推广体系 （三）阿根廷大豆育种与品种推广体系 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% 最初的品种均从美国或巴西引入。美国的种子公司在阿根廷设有许多分公司，进行大豆育种和种子生产。阿根廷的大豆品种95%以上是私立公司选育的。农民种植的大豆种子有50%来自于黑市，这严重挫伤了种子公司经营大豆种子的积极性，经营大豆的种子公司数量正在减少。从2001年开始，种子公司开始与农民签订合同，如果农民自留种子需要向种子公司交付一定的特许费。

7. 一、主产国大豆育种与品种推广体系 （四）印度大豆育种与品种推广体系 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% 1980年以前，印度大豆品种主要是外国品种或从引入种质中筛选的。81-90年主要以外来品种作亲本，90年以后开始以育成品种或品系作亲本。育种方法主要为杂交选育、系统选择、诱变育种和引种。印度的大豆育种研究主要集中在农业大学。品种审定推广需要经过三年试验。第一年在五个农业气候带进行多点试验，称为初始品种试验（Initial Varietal Trial, IVT），表现较好者在各自农业气候带升入高级品种试验Ⅰ（Advanced Varietal Trial, AVT-Ⅰ）和高级品种试验Ⅱ（AVT-Ⅱ），根据三年综合表现，最终确定品种是否推广。

8. （五）国外常规大豆育种的主要程序 一、主产国大豆育种与品种推广体系 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% 配制杂交组合 （数百至上千，温室或田间） F1 （温室、田间、南繁） F2,F3 单粒传（南繁、当地） F4 选单株 F5 选株行 F6 初级测产（2-3地点，无重复） F7 高级测产（2-3地点，3-4重复） F8 区域试验(1-3年)

9. 孟山都大豆育种阶段： 发现期（2-4年）：基因和性状鉴定，5%入选 育种一期（1-2年）：基因优化和转化，1/4入选 育种二期（1-2年）：生物信息技术预评和大规模转化，几十份材料，1/2入选 育种三期（1-2年）：高代培育，田间试验，5份材料，3/4入选 育种四期（1-3年）：目标性状，良种繁育，市场预测，1份材料，90%概率入选 品种上市期：适宜区推广 一、主产国大豆育种与品种推广体系 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% （六）国外大豆生物技术育种的主要程序

10. 一、主产国大豆育种与品种推广体系 （七）国外大豆种子繁育体系 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% 育种家种子（Breeder seed）:原原种（超级原种），三圃法繁殖 基础种子（Foundation seed）:原种，超级原种繁殖 登记种子（Registered seed）:一级良种 检定种子（Certified seed）:二级良种

11. 二、国外大豆遗传育种研究主要进展 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% （一）产量的遗传改进 Specht估算，在过去的40年中，美国大豆的年遗传进度是23公斤/公顷(0.8%)。巴西大豆产量的遗传进度大约在每年1.5-2.0%左右（Toledo）。阿根廷的大豆产量改进为1-2%（Salado）。印度大豆产量的遗传进展是每年22公斤/公顷(1.3%)。非洲大豆产量的遗传进展较快，平均遗传进度为3%。大豆新兴国的遗传进展要大于大豆传统生产国。 Orf认为，亲本选配是至关重要的，亲缘关系较远的亲本杂交易选出较好品种。在公立研究机构，特别重视外来种质的利用。随着小区机械化程度的不断提高，早期世代测产日益受到关注。

12. 二、国外大豆遗传育种研究主要进展 （二）重要品质性状的遗传改良 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% 1.蛋白质和油分含量 大豆种质资源中，蛋白质含量最高达55.9%，油分含量最高达24.6%。由于南美的特殊气候及土壤条件，阿根廷和巴西的大豆油分含量相对较高而蛋白含量相对较低。阿根廷大豆品种蛋白平均含量39.1%，油分平均含量22.9%，巴西大豆的油分平均含量亦达22%，因此，阿根廷和巴西对提高大豆蛋白含量具有一定兴趣。

13. 二、国外大豆遗传育种研究主要进展 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% （二）重要品质性状的遗传改良 2.蛋白质组分 大豆脂氧化酶：日本已有2个缺失Lox-1,Lox-2,Lox-3的大豆品种（Ichihime和L-Star）和2个品系发放推广。 大豆贮藏蛋白： 7Sα′、7Sα亚基缺失，7S球蛋白缺失，11SA4A5B3缺失及11SA3B4缺失等突变体。2001年，Yumeminori品种已发放推广。该品种的特点是缺失7Sα′、α亚基球蛋白，11S/7S比值高，含硫氨基酸较常规品种高1.2倍，且具有较低的蛋白过敏特性（Kitamura & Ujiie）。 胰蛋白酶抑制剂：美国已育成了不含Kunitz胰蛋白酶抑制剂大豆品种投入商业化生产。Vollmann对常规大豆胰蛋白酶抑制剂活性（TIA）测定为85-140mg/g, 而缺失Kunitz基因型 TIA 为30-105 mg/g。 外源凝集素（Lectin）：通过资源筛选已获得了不含外源凝集素的种质，其基因型为lele。

14. 3.油脂组分 美国已有低亚麻酸（1%）、低棕榈酸（3.5%）、高油酸（80%）品种商业化种植（Fehr）。目前已发现有三个等位基因（fan1,fan2,fan3）控制低亚麻酸含量。 随着多聚不饱和脂肪酸（PUFAs）营养和药用价值的开发，提高PUFAs 含量的育种愈加受重视。Eckert通过转基因方法已育成γ- 亚麻酸（GLA）含量达30%以上的品系（420-5）。 维生素E（tocopherol）是大豆油中一种天然的抗氧化剂和重要的营养物质，其中α- tocopherol 活性相对较高。Kitamura 已鉴定出α- tocopherol 含量较高的种质，较常规品种高出数倍。 二、国外大豆遗传育种研究主要进展 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% （二）重要品质性状的遗传改良

15. 4.其它特殊品质性状 大豆异黄酮（isoflavone）有三种类型，即黄豆苷原（Daidzein）、染料木酮(Genistein)、金雀异黄酮(Glycitin)。大豆不同品种间异黄酮含量存在差异，且种胚中的含量远高于种子或子叶。Dayde研究表明，异黄酮含量及其组分的遗传力较高，应属几个主基因控制。 皂苷（saponin）也是一种有益健康的物质。Tsukamoto 对日本1000余份大豆分析表明，有10种皂苷类型，在5个基因位点上，有11个等位基因。 二、国外大豆遗传育种研究主要进展 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% （二）重要品质性状的遗传改良

16. （三）主要病虫害的抗性育种 1.大豆锈病 大豆锈病是近年来南美及非洲威胁最大的病害之一。该病于1996年首次在非洲发现，2000年在南美洲首次报道。这一美洲新的大豆病害已引起了巴西、阿根廷等国的高度重视，纷纷开展抗源筛选与抗性遗传研究。美国对该病害高度警觉，已组织有关专家对美国的大豆种质进行全面的抗锈病鉴定与筛选。巴西已鉴定出4个抗锈基因（Rpp1- Rpp4），但最近发现的新的生理小种，在现有商业品种中还未找到抗源。巴西育种家认为，选育水平抗性的品种更具实际意义。泰国已发现8个生理小种，已鉴定出抗所有8个小种的品系（CM60-10Kr-71），并进行了分子标记研究，已发现2个标记（Satt12, Satt472）与抗锈性有关。印度（Basavaraja）通过物理、化学诱变方法获得了3个抗锈品系。国际热带作物研究所（IITA）从212份材料中筛选出TGX1835-10E等4个中抗品种。 二、国外大豆遗传育种研究主要进展 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%

17. 2.大豆蚜虫 大豆蚜是北美新发生的一种害虫，2000年在美国中西部九个州发现，2001年已扩展到东部、西部各州及加拿大。这一新害虫已引起美国高度重视，2001年派遣二支考察队分赴中国东北和日本，试图寻找天敌以采用生物防治来控制。伊利诺大学对3000份大豆种质和野生大豆进行了鉴定，发现30份材料具有抗蚜性或推测具有抗蚜性。Hill 研究表明，Dowling,Jackson,PI200538 表现出较强的抗生性（antibiosis），而PI71506表现出较强的排趋性（antixenosis）。有6个野生大豆具有抗蚜性，其中三个表现出抗生性。Michigan State对抗蚜性的遗传研究已经展开，包括抗源的遗传关系、抗性基因分子标记及抗性种质的培育等。 二、国外大豆遗传育种研究主要进展 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% （三）主要病虫害的抗性育种

18. 3.大豆孢囊线虫病 大豆孢囊线虫（SCN）是美国大豆的重要病害，1992年在巴西发现了SCN，此后迅速传播。在巴西已鉴定出1、2、3、4、4+、5、6、9、10、14等小种，3号小种为优势小种。Hartwig曾被认为是抗所有小种的品种，但它感最近发现的4+小种。大豆孢囊线虫的抗性涉及3-4个主基因及微效基因。一些重要基因的QTL已定位（rhg1,rhg2,rhg3,Rhg4在Peking中，Rhg5在PI88788中），常用的标记包括Satt309, Satt162, Satt632。几乎所有美国抗孢囊线虫品种均来自于Peking和PI88788所携带的抗性主基因。现已发现新的抗源携带新的抗性基因，PI438489B、PI89772、PI468916（野生豆）抗几个孢囊线虫群体。 二、国外大豆遗传育种研究主要进展 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% （三）主要病虫害的抗性育种

19. 4.大豆花叶病毒病 大豆花叶病毒病（SMV）是世界性病害，美国对抗性基因和抗源进行了系统深入的研究。目前发现的抗性基因位于三个独立位点，均为显性单基因。SMV被分成7个株系群（G1-G7）。Rsv1位点抗G1-G6；Rsv3位点抗G5-G7，但感G1-G4；Rsv4位点抗所有7个株系群。Columbia 和PI486355自然携带多个抗性基因，抗所有7个株系群。三个基因均已定位于大豆基因组中，可通过特殊标记检测。 二、国外大豆遗传育种研究主要进展 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% （三）主要病虫害的抗性育种

20. 5.大豆叶食性害虫 叶食性害虫是影响美国大豆产量和品质的主要害虫之一。从来自于日本的种质中发现了墨西哥瓢虫的抗源（PI171451, PI227687, PI229358），这种抗性包括排趋性和抗生性。遗憾的是这种抗性基因与不良性状基因连锁，尽管美国已发放了三个抗虫品种，但其产量不如非抗性品种。Boerma认为，利用大豆固有的抗性基因与Bt转基因结合或许是大豆抗虫育种的一种有效策略。 二、国外大豆遗传育种研究主要进展 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% （三）主要病虫害的抗性育种

21. （四）耐非生物逆境胁迫遗传育种 干旱胁迫是影响大豆产量最重要的因素之一, Carter通过对300份大豆种质的鉴定筛选，发现PI416937 在干旱胁迫时萎蔫程度远低于其它品种，能够保持较高的叶片含水量，并能有效利用土壤中的水分。PI471938和H2L16也具有良好的抗旱性，这些种质已被用来作亲本，与当地优良品种杂交，以便将抗旱特性转移至新的育种品系中。Mian发现有6个RFLP标记与水分利用率（WUE）有关。 由于巴西特殊的土壤条件，他们对耐酸性土壤铝离子毒性育种极为重视，育成一批耐性品种。此外，各国结合本地特点，还开展了耐盐碱、耐缺铁性黄化、抗乍荚性、耐湿性、耐热性、耐低温、耐种子贮藏性、抗种子机械损伤等特性的育种研究，并获得一定成效。 二、国外大豆遗传育种研究主要进展 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%

22. （五）广适性品种选育 大豆属典型的短日照作物，一般每个品种的适应范围为1-1.5纬度，但品种间的感光性存在着较大差异。Hartwig在PI159925中发现了 “长青春期”(Long Juvenility)特性。Hinson研究表明，“长青春期”特性受一对隐性基因（j）控制。已发现有五对基因（E1-E5）控制大豆的成熟期。 巴西通过大量筛选，获得了“Doko”和“Cristalina”两个光周期不敏感品种，利用这两个品种的“长青春期”特性对传统品种进行改良，使传统品种的营养生长期延长二周左右，从而使整个生育期延长到130天左右。由于广适应性品种的育成，对巴西的大豆生产起到了巨大的促进作用。与适应性有关的育种在新兴大豆国如阿根廷、印度及非洲等也受到同等重视，印度已将巴西品种中的“长青春期”特性转育到本国品种中。 二、国外大豆遗传育种研究主要进展 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%

23. 三、国外大豆育种研究的发展趋势 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% （一）转基因大豆占居主导地位 1996年Monsanto的RoundupReadySoybean商业化生产。2006年，全球种植转基因大豆5860万公顷，占全球大豆种植面积的64%，占全球转基因作物总面积的57%，居各类转基因作物之首。美国转基因大豆占播种面积的92％，巴西为55%，阿根廷在99％以上（James，2006）。 第二代转基因大豆（Roundup RReady2Yield™）较第一代增产7-11%（3年田间试验），2007年7月通过美国和加拿大农业部批准。预计2009年100-200万英亩，2010年500-600万英亩，2012年将实现5个性状聚合的转基因大豆。 Vistive I Low-linolenic soybeans低亚麻酸大豆(3%以下)，含抗草甘磷特性，北美种植，19个加工企业接收，每bushel 加价60 cents.

24. 育种四期：MaveraI（蛋白提高5%，产量接近常规豆）、高β-伴蛋白大豆育种四期：MaveraI（蛋白提高5%，产量接近常规豆）、高β-伴蛋白大豆 育种三期：高油大豆（22%，提高1.55百分点）、VistiveII 低亚麻酸大豆(3%以下) + 中高油酸（45%）+低饱和脂肪酸（5%）+无反式脂肪酸、高Omega-3 大豆 育种二期：抗麦草畏除草剂大豆、抗虫+抗除草剂大豆、超高产大豆（6-10%）、MaveraII高附加值大豆（蛋白提高5%，产量高于常规豆）、VistiveIII低亚麻酸大豆(3%以下) + 高油酸（70%）+低饱和脂肪酸（5%）+无反式脂肪酸 三、国外大豆育种研究的发展趋势 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% （一）转基因大豆占居主导地位

25. 三、国外大豆育种研究的发展趋势 （二）生物技术成为重要的育种手段 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% 分子标记辅助选择（MAS）已成为大豆育种中的重要手段而被广泛应用。美国已通过MAS方法选育出了一些大豆品种。 分子标记的方法主要包括RFLP、RAPD、AFLP、SSR、SNP等。SSR为广泛采用的遗传标记，SNP是新一代的遗传标记，其应用正日益受到重视。 分子标记辅助育种（MAB）在大豆抗病虫育种上得到了成功应用。在大豆疫霉根腐病、细菌性斑点病、花叶病毒病(SMV)、灰斑病、茎腐病、根腐病、霜霉病、紫斑病、孢囊线虫病(SCN)、根结线虫病、猝死综合症（SDS）、锈病、叶食性害虫等病虫害中均已找到了一些与抗性基因连锁的分子标记，并运用于抗源筛选及后代选择上。在非生物逆境抗性方面，如抗旱、耐盐碱等的分子标记，产量及重要品质性状的QTL定位也已取得显著进展。在14个连锁群中发现24个SSR标记与产量性状显著相关。

26. （三）种质资源发掘与利用倍受重视 中国 3.2万（7000野生） 美国 1.6万（1000野生） 巴西 1.2万 三、国外大豆育种研究的发展趋势 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% 高产基因 大豆种质资源 优质基因 发掘 抗病虫基因 耐逆基因

27. 三、国外大豆育种研究的发展趋势 （四）育种设施和手段日趋现代化 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% 田间试验设施和手段自动化或半自动化 试验设计、统计分析：程序化 种子准备：自动数粒装置 播种：小区播种机 收获：自走式小区联合收割机 （自动包装、称重、含水量、蛋白、油份，计算机数据）

28. 四、几点启示与建议 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% （一）生物技术与常规育种密切结合 Monsanto: 一个基因带动一个产业 发现期 育种一期 生物技术 育种二期 育种三期 育种四期 常规育种 品种上市期

29. 四、几点启示与建议 （二）多学科交叉渗透与超前研究 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% SoyFACE (Soybean Free Air Concentration Enrichment) 大豆锈病 大豆蚜

30. 四、几点启示与建议 （三）育种方法值得借鉴 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% 多组合 单粒传 多点鉴定

31. 谢谢各位！