Répteis Prof. Thales Francisco Sousa Sampaio Alves -dos-Santos Aula 4. Squamata - Serpentes

1. RépteisProf. Thales Francisco Sousa SampaioAlves-dos-SantosAula 4. Squamata - Serpentes

2. Serpentes • 2.900 espécies • 10cm até 10m de comprimento • Grupo monofilético • Histórico evolutivo controverso • Redução de Patas • Estrutura dos olhos diferente dos lagartos

3. Serpentes • Características gerais • Numerosos caracteres derivados, mas que também ocorrem em outros grupos  convergências quanto à perda e redução de membros • Pulmão esquerdo reduzido • Quando há autotomia, é intervertebral (pseudautotomia)

4. Serpentes • Características gerais • Perda de ossos do crânio ou elementos hióides  lacrimal, jugal, epi-pterigóide, esquamosal • Mandíbula composta pelo dentário e fusão do articular e pré-articular • 120 ou mais vértebras pré-cloacais • Ausência de músculos no corpo ciliar do olho  modo único de acomodação

5. Serpentes • Características gerais • Muitas comparações, como o modo de alimentação, são feitas entre serpentes muito derivadas e lagartos relativamente generalizados • Na realidade, serpentes basais são mais similares aos lagartos • Crânio cinético  perda de ambos os arcos temporais; o quadrado se liga ao crânio pelo supratemporal

6. Serpentes • Características gerais • Cérebro enclausurado em um caixa rígida, formada por extensões dos frontais e parietal • Ovíparas ou vivíparas • Determinação do sexo geneticamente • Dimorfismo sexual geralmente é mais sutil • Proporções e morfologia  refletem o habitat

7. Serpentes • Arbóreas • Pouca massa corporal • Corpo comprimido • Cauda relativamente longa, freqüentemente preênsil • Olho relativamente grande • Fileira de escamas vertebrais mais larga • Centro de gravidade posterior • Aquáticas • Deslocamento dorsal e terminal de olhos e narinas • Narinas com válvulas • Fossoriais • Corpo curto • Cabeça pouco larga • Boca inferior • Escamas reduzidas na cabeça e corpo • Olho pequeno • Reforços cranianos • Focinho estreito e/ou pontudo • Escamas muito lisas • Criptozóicas (serrapilheira) • Tamanho reduzido

8. Serpentes • Dentição • Dentes típicos  longos, finos, levemente curvados • Implantação pleurodonte modificada  cada dente em um alvéolo raso • Podem estar presentes na pré-maxila, maxila, palatinos, pterigóides e dentário; o número de dentes varia • Colubroidea  evolução de várias formas de heterodontia; presença de presas com fendas ou ocas

9. Serpentes • Dentição Padrões gerais • Áglifo  dentição maxilar homodonte • Opistóglifo  o par posterior nas maxilas é maior • Proteróglifo  maxilas relativamente longas, com presas ocas na extremidade anterior (não-eréteis) • Solenóglifa  maxilas reduzidas, apenas com presas ocas, eréteis pela rotação da maxila no pré-frontal

10. Serpentes • Dentição • Viperidae e Elapidae • Presas anteriores possuem um canal de veneno, um tubo oco separado da cavidade da polpa • Homólogas às presas posteriores de Colubridae • Não se desenvolvem por fechamento de uma fenda, mas por alongamento de uma estrutura tubular

11. Serpentes • Venenos • Colubroidea  glândulas de veneno associadas às presas • Toxinas  proteínas que variam de pequenos peptídeos a enzimas complexas, além de proteínas não-enzimáticas com altos pesos moleculares • Hemorraginas, hemolisinas, miotoxinas, neurotoxinas • Acredita-se que evoluíram de enzimas digestivas, por duplicação e divergência genética

12. Serpentes • Sistemas sensoriais • Olfato e visão bem desenvolvidos • Ausência de ouvidos externo e médio  captam som transmitido pelo ar e pelo substrato • Olfato  forrageamento e comunicação intraespecífica • Feromônios produzidos na pele e provavelmente em glândulas de odor na cauda • Visão  importante no forrageamento e defesa (exceto formas fossoriais, de olhos reduzidos) • Acomodação visual por movimentação do cristalino em relação à retina • Outros tetrápodes: por modificação da curvatura do cristalino • Perderam e depois ganharam olhos

13. Serpentes • Sistemas sensoriais • Receptores de luz infravermelha  fossetas loreais (labiais em Boidae) • Membrana fina e inervada, esticada sobre uma cavidade • Imagens visuais e infravermelhas superpostas

14. Locomoção • Rastejar • Centenas de vértebras • Cadeias de músculos multissegmentados Ondulação lateral

15. Locomoção “Empurrão de lado”

16. Locomoção Concertina

17. Locomoção Alças Laterais

18. Locomoção Retilínea

19. Locomoção Nadar por ondulação

20. Locomoção • Planar

21. Locomoção • Planar

22. Comunicação • Informação quimiossensorial  encontro de presas, comunicação intraespecífica • Línguas funcionam somente como órgãos quimiossensoriais  órgão vomeronasal • Utilização também de sinais táteis • Uso limitado de sinais visuais • Ausência de aberturas auditivas externas  ausência de sinais acústicos • Machos não produzem sinais para atrair fêmeas • Seguem rastros de feromônios das fêmeas (moléculas não-voláteis) • Estruturalmente diferentes daqueles de machos • Discriminação específica

23. Comunicação • Côrte • Quimiossensorial  estimulação tátil • Esporões de Boidae • Alguns machos produzem um “tampão” copulatório  evitar a competição de esperma • Mecânico ou feromônio que inibe outros machos • Interações agressivas • Sinais químicos  algum papel • Machos não defendem territórios  ocorrem na presença de uma fêmea • Lutas  enrolam-se um no outro; mordidas são raras

24. Diversidade • Anomalepididae e Typhlopidae • Maxilas com dentes, presas ao crânio por articulações móveis • Dentário raramente possui mais do que 1 dente • Pré-maxila sem dentes, firmemente articulada com o focinho • Anomalepididae  sem vestígios da pelve; pré-frontais se estendem posteriormente, sobre as órbitas • Anomalepididae  4 gêneros, ca. 15 espécies. Américas do Sul e Central • Typhlopidae  todos ovíparos, mas a retenção é comum; alimentam-se de ovos, larvas e pupas de cupins e formigas • Typhlopidae  6 gêneros, ca. 200 espécies.Cosmopolita.

25. Diversidade • Anomalepididae • Typhlopidae Typhlophis squamosus Typhlops

26. Diversidade • Leptotyphlopidae • Crânio e maxila imóveis • Dentes presentes apenas no dentário • Atingem até 30 cm de comprimento; maioria com 10 cm • Ovíparos; ovos alongados unidos em uma fileira • Geralmente se enterram • Leptotyphlops dulcis  populações densas e estáveis encontradas em ninhos de corujas • Alimentam-se de artrópodes • 2 gêneros, ca. 90 espécies. Américas, África e Ásia. Leptotyphlops humilis

27. Diversidade • Anomochilidae • 2 espécies, cada uma conhecida por 3 espécimes • Menores do que 400 mm • Malásia, Bornéo e Sumatra Anomochilus weberi Anomochilus leonardi

28. Diversidade • Aniliidae • Monotípica: Anilius scytale • Cerca de 1 m de comprimento • Vivípara • Olhos pequenos, localizados sob um grande escudo cefálico • Se enterra • Pode ser diurna ou noturna • Alimenta-se de vertebrados alongados, como cecílias, anfisbenas, enguias e serpentes • Bacia Amazônica e região das Guianas

29. Diversidade • Uropeltidae • Uropeltinae • Grupo fossorial altamente especializado • Até 800 mm de comprimento • Vivíparos • Se alimentam primariamente de minhocas • Cabeças cônicas e estreitas, com uma quilha • Caudas obtusas • Musculatura anterior com grande suprimento de mioglobina, enzimas catalíticas e mitocôndrias • Coluna vertebral, músculos esqueléticos e vísceras se movem independentemente da pele • Cylindrophis  de fossoriais a terrestres; até 700 mm; vivíparas; se alimentam de presas alongadas como enguias, cecílias e serpentes • 9 gêneros, ca. 55 espécies. Sudeste da Ásia e Oceania.

30. Diversidade • Uropeltidae

31. Diversidade • Xenopeltidae e Loxocemidae • Xenopeltidae  fossoriais e noturnos; habitam florestas tropicais úmidas; 1 m de comprimento; escamas ventrais um pouco reduzidas; sem vestígios de pelve; ovíparos; se alimentam de lagartos, anuros e roedores • 1 gênero, 2 espécies. Sudeste da Ásia e Oceania. • Loxocemidae  monoespecífica: Loxocemus bicolor; habita florestas tropicais secas; focinho um pouco pontudo; é, pelo menos, parcialmente fossorial; ca. 1,3 m de comprimento; ovípara; se alimenta de roedores e ovos de répteis; México e América Central. Loxocemus Xenopeltis

32. Diversidade • Boidae • Boas e pítons; inclui as maiores serpentes viventes, mas várias espécies são pequenas • Ocorrem em florestas úmidas, secas, de coníferas ou de montanhas e desertos arenosos ou rochosos • Hábitos terrestres, arbóreos, aquáticos e semifossoriais • Dietas extremamente variadas • Fossetas labiais • Pythoninae  ovíparos; fêmeas constroem ninhos de folhas ou desovam em buracos no chão; se enrolam nos ovos e os incubam com contrações musculares • Boinae e Erycinae  vivíparos • Eunectes murinus  anacondas; predadoras de espreita, se alimentam de peixes, anfíbios, tartarugas, jacarés, aves e mamíferos grandes (pacas, capivaras, veados) • Ca. 20 gêneros, 74 espécies. Cosmopolitas.

33. Diversidade Eunectes (Anaconda) • Boidae Corallus enhydris Boa constrictor (Jibóia) Corallus hortulanus Epicrates cenchria

34. Diversidade • Xenophidiidae • Duas espécies, cada uma conhecida por um espécime • Noturnas e inconspícuas • Florestas tropicais • Menores do que 350 mm de comprimento • Dentição e conteúdo estomacal  alimentação de lagartos • Bornéo e Malásia

35. Diversidade • Tropidophiidae • Pulmão esquerdo substancialmente reduzido ou ausente • Presença de vestígios da cintura pélvica em quase todas as espécies • Tropidophis pequenos (34 cm a 1 m); noturnos, terrestres ou arbóreos; habitats arbustivos xéricos a florestas tropicais úmidas; alimentam-se de anuros e lagartos, e uma espécie maior, de aves e roedores • Postura defensiva em várias espécies  hemorragias espontâneas dos olhos e boca • Trachyboa boulengeri  vivípara e piscívora • 2 gêneros, 31 espécies. Américas do Sul e Central. Tropidophis

36. Diversidade • Bolyeriidae • Ausência de vestígios dos membros posteriores ou da cintura pélvica • Pulmão esquerdo bastante reduzido • Possuem hipapófises nas vértebras posteriores do tronco • Possuem ossos maxilares divididos  auxiliaria na captura de lagartos • 2 espécies: Bolyeria multocarinata e Casarea dussumieri. Round Island (no Oceano Índico) Casarea dussumieri

37. Diversidade • Acrochordidae • Aquáticas, quase incapazes de movimento em terra • Escamas pequenas e fortemente quilhadas • Pele solta e larga • Escamas ventrais pouco alargadas • Cauda levemente comprimida • Baixas taxas metabólicas • Alimentam-se de peixes e crustáceos • Noturnas e vivíparas • Acrochordus arafurae primariamente dulcícola, pode entrar em estuários e no oceano aberto • Acrochordus granulatus  primariamente marinha e de estuários • 1 gênero, 3 espécies. Sudeste da Ásia e Oceania.

38. Diversidade • Acrochordidae Acrochordus granulatus

39. Diversidade • Viperidae • Víboras • Terrestres ou arbóreas • Habitats variam de florestas úmidas a desertos e montanhas altas • Ovíparas ou vivíparas • Pupilas verticais e pequenas escamas ou placas fragmentadas na cabeça (exceto Causus) • Maioria das espécies pequenas e dos juvenis das grandes se alimenta de lagartos ou anfíbios; espécies grandes predam mamíferos • Dietas podem ser extremamente variáveis • Entre 20 e 27 gêneros, ca. 228 espécies. Cosmopolitas.

40. Diversidade • Viperidae Crotalinae • Forame sensível ao calor na cabeça • Cascavéis  ponta da cauda modificada em um chocalho, composto por segmentos de queratina • Vibração da cauda faz com que os segmentos se esfreguem uns nos outros, produzindo som, uma defesa a predadores • Quase todos vivíparos • Lachesis  maiores crotalíneos do Novo Mundo, com mais de 3,5 m; ovíparos Viperinae • Ausência de fossetas loreais • Maiores incluem Bitis (1,5 m) e Daboia russelii (1,7 m) • Oviparidade e viviparidade

41. Diversidade Bothrops (jararacas) • Viperidae Caudisona durissus (cascavel)

42. Diversidade • Elapidae • Najas, mambas, corais verdadeiras • Todas venenosas • Dentição proteróglifa e maxila longa, relativamente sem rotação, e podem possuir dentes posteriores às presas • Terrestres ou criptozóicas, arboreais, aquáticas, semifossoriais ou marinhas • Habitats variam de desertos extremamente áridos a florestas tropicais úmidas • Dietas extremamente variáveis • Grande variação de tamanho (50 cm a mais de 5 m) • Muitas estão entre as serpentes mais perigosas  grande tamanho, natureza ativa e venenos potentes • Ovíparas ou vivíparas

43. Diversidade • Elapidae • “Capuz” das najas  abertura de costelas alongadas na região do pescoço • Cuspe?  abertura do canal do veneno das presas aponta para a frente, ao invés de para baixo • Muitas espécies de corais são mimetizadas por colubrídeos não-venenosos • Ca. 70 espécies com especializações marinhas  glândula de sal ao redor da bainha da língua • Grupo Laticauda  nadadeira caudal pouco desenvolvida; passam bastante tempo em terra • Grupo Hydrophis  vivíparas; escamas ventrais reduzidas, corpo comprimido lateralmente, nadadeira caudal apoiada por espinhos neurais e hemapófises expandidos e alongados, narinas dorsais e com válvulas • Ca. 62 gêneros, 300 espécies. Cosmopolitas

44. Diversidade Dendroaspis polylepis • Elapidae Micrurus brasiliensis

45. Diversidade • Elapidae Ophiophagus hannah

46. Diversidade • Atractaspididae • Pequenas a médias (ca. 1 m) • Maxilar extremamente reduzido, com uma enorme presa oca; possui uma articulação complexa com o pré-frontal e pode ficar ereta  rotação lateral (e não posterior-anterior); a ponta da presa voltada posteriormente • Alimentam-se de pequenos mamíferos, aves no ninho, lagartos e serpentes • Primariamente noturnas; ovíparas • 1 gênero, ca. 18 espécies. África e Oriente Médio. Atractaspis

47. Diversidade • “Colubridae”: Natricinae • Pequenos a moderadamente grandes • Terrestres, aquáticos (quase exclusivamente dulcícolas) ou semifossoriais • Vivíparos ou ovíparos • Dietas variadas: minhocas e lesmas, peixes e anfíbios, crustáceos • 40 gêneros, 210 espécies. Américas Central e do Norte, África, Europa, Ásia, Oceania. Rhabdophis tigrinus Nerodia sipedon

48. Diversidade • “Colubridae”: Colubrinae • Ocorrem em diversos habitats (exceto fossoriais e marinhos), maioria terrestre ou arbórea • Grande variação de tamanho (20 cm a mais de 3 m) • Dietas variam de generalistas a especialistas • Mais de 150 gêneros, 700 espécies. Cosmopolitas. Elaphe Coluber Chironius

49. Diversidade • “Colubridae”: Xenodontinae • Médios (0,5 m) a grandes (1,3 m) • Terrestres, de florestas tropicais úmidas e secas e habitats abertos; poucas espécies fossoriais, aquáticas ou arbóreas • Dietas diversas  lagartos, anuros, serpentes, mamíferos; raramente invertebrados • Primariamente ovíparos • Ca. 65 gêneros, mais de 300 espécies. Américas Central e do Sul. Liophis Oxyrhopus Philodryas Helicops Waglerophis Thamnodynastes

50. Diversidade • “Colubridae”: Dipsadinae • Serpentes predominantes nos ecossistemas da América Central • Maioria pequena (menos de 70 cm) • Fossoriais, de serrapilheira e arbóreas • Dietas diversas  maioria se alimenta de invertebrados • Quase todas ovíparas • Ca. 25 gêneros, mais de 250 espécies. Américas. Sibynomorphus Leptodeira Imantodes Dipsas