第一节 杂种优势利用的简史与现状 第二节 杂种优势表现特性 第三节 杂种优势表现的遗传基础 第四节 杂种品种的选育程序 第五节 利用作物杂种优势的方法

1. 第一节 杂种优势利用的简史与现状 第二节 杂种优势表现特性 第三节 杂种优势表现的遗传基础 第四节 杂种品种的选育程序 第五节 利用作物杂种优势的方法

2. 杂种优势(heterosis)是指杂种在生长势、生活力、抗逆性、繁殖力、适应性、产量、品种等方面优于其亲本的现象。杂种优势(heterosis)是指杂种在生长势、生活力、抗逆性、繁殖力、适应性、产量、品种等方面优于其亲本的现象。

3. 第一节 杂种优势利用的简史与现状 一、 杂种优势利用的简史 公元584年 后魏贾思勰《齐民要术》，雌马与雄驴杂交产生骡，具有耐逆优势。 公元1637年明朝《天工开物》记载了杂交蚕。

4. 1761-1766年Kolreuter育成了烟草种间杂种。 1865年Mendel观察到豌豆的杂种优势现象，并首先提出了杂种活力(hybrid vigor)概念。

5. 1877年Darwin观察并测量了玉米等作物的杂种优势现象后，提出了异花授粉有利、自花授粉有害的观点。1877年Darwin观察并测量了玉米等作物的杂种优势现象后，提出了异花授粉有利、自花授粉有害的观点。

6. 1908年 Shull 首次提出了“杂种优势”(heterosis)这一术语和选育单交种的基本程序，从遗传理论上和育种模式上为玉米自交系间的杂种优势利用奠定了基础。

7. 1918年Jones提出利用双交种的建议，才使玉米自交系间杂种优势的利用变得实际可行。1918年Jones提出利用双交种的建议，才使玉米自交系间杂种优势的利用变得实际可行。 1934年 美国玉米杂种品种占玉米种植面积的0.4%。 1944年 玉米杂种品种的面积已占56%。

8. 1956年 全美已普及了玉米杂种品种。 1960年以前 主要是双交种和一部分三交种与品种群体。 1963年后， 开始推广玉米单交种。 迄今为止，生产上种植的主要是单交种，还有小部分三交种和品种群体。

9. 我国玉米杂种优势利用研究适于20世纪30年代。我国玉米杂种优势利用研究适于20世纪30年代。 20世纪50年代才开始推广品种间杂种品种。 20世纪60年代推广双交种。 20世纪70年代推广单交种。

10. 1987年全国玉米杂种品种占80%以上。 2000年玉米单交种超过玉米总面积的90%。

11. 二、农作物杂种优势利用的现状 除玉米外， 常异花授粉作物 高粱（1954） 自花授粉作物 水稻（1958，世界；1964，中国）

12. 自花授粉作物 小麦（1951）。 常异花授粉作物 油菜（1955）。 常异花授粉作物 棉花。

13. 目前世界上已经利用和即将利用杂种优势的植物有40多种，详见P145。目前世界上已经利用和即将利用杂种优势的植物有40多种，详见P145。

14. 第二节 杂种优势表现特性 一、杂种优势的普遍性

15. 二、杂种优势表现的复杂多样性

16. 三、杂种优势的度量 1 中亲优势 2 超亲优势 3 超标优势或竞争优势 4 杂种优势指数

17. 四、F2及以后世代杂种优势的衰退

18. 第三节 杂种优势表现的遗传基础 一、杂种优势表现的遗传机理假说 （一）显性假说

19. （二）超显性假说

20. （三）染色体组-胞质基因互作模式

21. 二、杂种优势遗传机理假说的评价

22. 共同点：都承认杂种优势的产生是来源于杂种F1等位基因和非等位基因间的互作，都承认互作效应的大小和方向是不同的，从而表现出正向或负向的中亲优势、超亲优势。共同点：都承认杂种优势的产生是来源于杂种F1等位基因和非等位基因间的互作，都承认互作效应的大小和方向是不同的，从而表现出正向或负向的中亲优势、超亲优势。

23. 不同点：显性假说认为杂合的等位基因间是显隐性关系，非等位基因间也是显性基因的互补或累加关系，就1对杂合等位基因讲，只能表现出完全显性和部分显性效应，而不能出现超亲优势，超亲优势只能由双亲显性基因的累加效应而产生。不同点：显性假说认为杂合的等位基因间是显隐性关系，非等位基因间也是显性基因的互补或累加关系，就1对杂合等位基因讲，只能表现出完全显性和部分显性效应，而不能出现超亲优势，超亲优势只能由双亲显性基因的累加效应而产生。

24. 超显性假说则认为杂种优势是异质等位基因间互作的结果，杂合性本身就是产生杂种优势的原因，一对杂合性的等位基因，不是显隐性关系，而是各自产生效应并互作，因此，一对杂合等位基因也可能产生杂种优势。超显性假说则认为杂种优势是异质等位基因间互作的结果，杂合性本身就是产生杂种优势的原因，一对杂合性的等位基因，不是显隐性关系，而是各自产生效应并互作，因此，一对杂合等位基因也可能产生杂种优势。

25. 如果再考虑到非等位基因间互作，即上位性效应，出现超亲优势的可能性当然就更大了。纵观生物界杂种优势的各种表现，可以说在基因水平上的杂种优势是由于双亲有利显性基因的互补、异质等位基因及非等位基因的互作作用的综合结果。如果再考虑到非等位基因间互作，即上位性效应，出现超亲优势的可能性当然就更大了。纵观生物界杂种优势的各种表现，可以说在基因水平上的杂种优势是由于双亲有利显性基因的互补、异质等位基因及非等位基因的互作作用的综合结果。

26. 也就是说，显性假说、超显性假说是互相补充的，而不是对立的。也就是说，显性假说、超显性假说是互相补充的，而不是对立的。

27. 然而，这两种假说都只重视了基因水平上的杂种优势，没有考虑到染色体组及其他基因组在杂种优势表现上的整体作用，忽视了不同核基因组间的互作、细胞质基因组和核基因组间的互作、质基因组间的互作对杂种优势的作用。然而，这两种假说都只重视了基因水平上的杂种优势，没有考虑到染色体组及其他基因组在杂种优势表现上的整体作用，忽视了不同核基因组间的互作、细胞质基因组和核基因组间的互作、质基因组间的互作对杂种优势的作用。

28. 而线粒体、叶绿体遗传、细胞质雄性不育遗传、某些性状表现的正反交差异以及核质杂种表现优势等事例，都证实了细胞质和核质互作效应的存在，染色体组-胞质基因互作模式显然弥补了显性假说与超显性假说这方面的不足。而线粒体、叶绿体遗传、细胞质雄性不育遗传、某些性状表现的正反交差异以及核质杂种表现优势等事例，都证实了细胞质和核质互作效应的存在，染色体组-胞质基因互作模式显然弥补了显性假说与超显性假说这方面的不足。

29. 近10多年来，基因组研究和高密度分子标记连锁图谱构建为杂种优势遗传理论假说的检验提供了有力的实验手段。Stuber等(1992)用RFLP和同工酶标记检测影响玉米农艺性状的数量性状位点(QTL)，研究杂种优势的遗传基础。近10多年来，基因组研究和高密度分子标记连锁图谱构建为杂种优势遗传理论假说的检验提供了有力的实验手段。Stuber等(1992)用RFLP和同工酶标记检测影响玉米农艺性状的数量性状位点(QTL)，研究杂种优势的遗传基础。

30. 研究方法的关键是应用共显性标记鉴定出研究材料纯合基因型和杂合基因型，用作图群体与双亲回交，并进行多环境的重复试验，准确地估计基因型的表现型值。研究方法的关键是应用共显性标记鉴定出研究材料纯合基因型和杂合基因型，用作图群体与双亲回交，并进行多环境的重复试验，准确地估计基因型的表现型值。

31. 研究结果表明，检测到的控制产量性状的QTL其杂合子比纯合子具有较高的表现值（只有1个QTL例外），认为超显性或拟超显性在杂种优势中起显著的作用，标记的杂合子比例与籽粒产量之间存在高度相关，这进一步支持了上述结论。大多数QTL缺乏基因型与环境互作的证据。研究结果表明，检测到的控制产量性状的QTL其杂合子比纯合子具有较高的表现值（只有1个QTL例外），认为超显性或拟超显性在杂种优势中起显著的作用，标记的杂合子比例与籽粒产量之间存在高度相关，这进一步支持了上述结论。大多数QTL缺乏基因型与环境互作的证据。

32. Mitchell-olds(1995)用分子标记检测影响拟南芥生活力杂种优势的位点，结果认为超显性有时可能是杂种优势形成的主要原因，特别是在近交物种中更是如此。Mitchell-olds(1995)用分子标记检测影响拟南芥生活力杂种优势的位点，结果认为超显性有时可能是杂种优势形成的主要原因，特别是在近交物种中更是如此。

33. Xiao等（1995）用RFFLP分子标记研究水稻种间杂种优势的遗传基础。结果表明，杂合子的表现型介于两个纯合子之间，认为显性互作是水稻杂种优势的重要遗传基础。研究的大多数性状与整个基因组的杂合性之间没有发现相关性。Xiao等（1995）用RFFLP分子标记研究水稻种间杂种优势的遗传基础。结果表明，杂合子的表现型介于两个纯合子之间，认为显性互作是水稻杂种优势的重要遗传基础。研究的大多数性状与整个基因组的杂合性之间没有发现相关性。

34. 余四斌等（1998）用汕优63分离群体构建RFLP遗传图谱，用240个F2：3家系2年田间试验数据定位分析了影响产量及其构成因子的QTL和上位性，结果认为上位性效应是影响产量性状表现和杂种优形成的重要遗传基础。余四斌等（1998）用汕优63分离群体构建RFLP遗传图谱，用240个F2：3家系2年田间试验数据定位分析了影响产量及其构成因子的QTL和上位性，结果认为上位性效应是影响产量性状表现和杂种优形成的重要遗传基础。

35. 第四节 杂种品种的选育程序 一、 杂种优势利用的基本条件 （一） 强优势的杂交组合 优势是广义的。P152

36. （二）异交结实率高。

37. （三）繁殖与制种技术简单易行。

38. 二、 亲本选配 （一）对杂种亲本的基本要求 1 纯度高

39. 2 具有较高的一般配合力。

40. 3 具有优良的农艺性状。

41. 4 亲本自身产量高，开花习性符合制种要求。

42. （二）杂种亲本的选育 对自花授粉作物而言，直接从品种品系中筛选出纯度高的亲本。

43. 对常异花授粉作物，须经过2-3代的自交。 对异花授粉作物而言，必须经过多代的自交和选择才能获得纯度高的自交系。

44. 选育自交系的原始材料 有三大类： 第1类是地方品种和推广品种。 第2类是各类杂种品种。 第3类是综合品种或人工合成群体。

45. 地方品种的地区适应性强，且有一些优良性状，如品质好或抗某种病害，可以从中选育出对当地适应性强和品质好的自交系；但地方品种往往产量不高。玉米的大多数地方品种还有不适应人工自交、自交衰退严重的现象，较难选育出高产且农艺性状好的自交系。地方品种的地区适应性强，且有一些优良性状，如品质好或抗某种病害，可以从中选育出对当地适应性强和品质好的自交系；但地方品种往往产量不高。玉米的大多数地方品种还有不适应人工自交、自交衰退严重的现象，较难选育出高产且农艺性状好的自交系。

46. 推广品种，常具有较高的生产力和优良的农艺性状，可以从中选育出农艺性状好、一般配合力较高的自交系。推广品种，常具有较高的生产力和优良的农艺性状，可以从中选育出农艺性状好、一般配合力较高的自交系。

47. 从上述品种群体和品种间杂种品种中选育出的自交系，通称为一环系（first cycle line）。此外，还可以从自交系间杂种品种中选育自交系。

48. 优良的单交种和三交种品种是选育自交系的良好原始材料，因为它们集中了较多的有利基因位点，具有良好的基因型，而且遗传基础比较简单，故分离出优良自交系的几率较高。优良的单交种和三交种品种是选育自交系的良好原始材料，因为它们集中了较多的有利基因位点，具有良好的基因型，而且遗传基础比较简单，故分离出优良自交系的几率较高。

49. 双交种品种和多系杂种品种的遗传基础则比前二者复杂，自交后的性状分离和变异较大，也可选育出优良的自交系，但几率要低一些，工作量也相应大一些。双交种品种和多系杂种品种的遗传基础则比前二者复杂，自交后的性状分离和变异较大，也可选育出优良的自交系，但几率要低一些，工作量也相应大一些。

50. 从自交系间杂种品种中选育出的自交系，称为 二环系(second cycle line)。二环系用的基本材料虽然是杂种品种，但其亲本的遗传基础较简单，而且又结合了亲本自交系的优点，所以育成理想自交系的机会比一环系高。