第 7 章 森林生态系统组成与结构

1. 第7章 森林生态系统组成与结构 【本章提要】通过对生态系统结构、功能的介绍，使学生了解生态系统中的能量流动与物质循环、发展趋势以及自我调节机制等。生态系统研究是现代生态学研究的主流，当前全球所面临的重大资源及环境问题的解决，都依赖于对生态系统结构与功能、多样性与稳定性，以及生态系统的演替、受干扰后的恢复能力和自我调节能力等问题的研究。

2. biosphere 2( science, v.302, 19 December 2003, p2053)

3. 生态系统就是生物群落+环境，它是由于不断进行着的物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。生态系统包括生产者、消费者、分解者和非生物环境四大基本成分。因此，生态学也是研究生态系统组成结构和功能的科学。生态系统就是生物群落+环境，它是由于不断进行着的物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。生态系统包括生产者、消费者、分解者和非生物环境四大基本成分。因此，生态学也是研究生态系统组成结构和功能的科学。

4. 7．1 生态系统及森林生态系统的基本概念 • 7．2 生态系统的组成 与结构 • 7．3 食物链和食物网 • 7．4 营养级和生态金 字塔 • 7．5 生态效率 • 7．6 生态系统的生态 平衡和反馈调节

5. 7．1．1 生态系统的基本概念 • 7．1 生态系统及森林生态系统的基本概念 • 1、系统 • 系统(system) 是指彼此间相互 作用、相互依赖 的事物有规律地 联合的集合体， 是有序的整体。

6. 2、构成系统的3个条件 • 一般认为，构成系统至少要有3个条件： • ①系统是由许多成分组成的； • ②各成分间不是孤立的，而是彼此互相联系、互相作用的； • ③系统具有独立 的、特定的功能。

7. 第7章 森林生态系统组成与结构7．1 生态系统及森林生态系统的基本概念 • 3、生态系统(ecosystem) • 生态系统----就是在一定空间中共同栖居着的所有生物(即生物群落)与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。 • 生态系统这个概念是由英国生态学家坦斯利(Tansley 1936) 提出。 • 生态系统有各种各样的大小和种类 。 • 生态系统这个术语的产生，主要在于强调一定地域中各种生物相互之间、它们与环境之间功能上的统一性。生态系统主要是功能上的单位，而不是生物学中分类学的单位。

10. 第7章 森林生态系统组成与结构7．1 生态系统及森林生态系统的基本概念 7．1．2 森林生态系统的基本概念 • 森林生态系统概括地讲，它是一个由生物、物理和化学成分相互作用、相互联系非常复杂的功能系统。 • 系统内生物成分——绿色植物可以连续生产出有机物质，从而发展成自我维持和稳定的系统。 • 森林生态系统是陆地生态系统中利用太阳能最有效的类型，尤其是在气候、土壤恶劣的环境条件中，更能发挥其独特功能。 • 世界上所有植物生物量约占地表总生物量的99％，其中森林占植物生物量的90％以上。

11. 第7章 森林生态系统组成与结构7．1 生态系统及森林生态系统的基本概念 • 但由于人类的乱砍滥伐，热带森林正以每年1000× 104—4000×104hm2的速度消失。 • 森林破坏的结果是：生物多样性减少、土地荒漠化加剧、沙尘暴次数增多，人类的生存环境变得更为恶劣。为了更好地发挥森林的多种效益(生态效益、社会效益、经济效益)，就必须了解和掌握系统内相互作用的生物及它们的物理、化学等过程，以及人类活动对它们的影响和变化。

12. 第7章 森林生态系统组成与结构7．2生态系统的组成与结构 7．2 生态系统的组成与结构 • 生态系统包括下列4种主要组成成分，我们以池塘和草地作为实例来加以说明(图7-1)。

13. 第7章 森林生态系统组成与结构7．2生态系统的组成与结构 • 图7-1陆地生态系统(草地)和水生生态系统(池塘)营养结构的比较(仿Odum 1983) • Ⅰ．自养生物：ⅠA.草本植物 ⅠB.浮游生物 Ⅱ．食草动物：ⅡA.食草性昆虫和哺乳动物 • ⅡB.浮游动物 Ⅲ．食碎屑动物：ⅢA.陆地土壤无脊椎动物 ⅢB.水中底栖无脊椎动物 • Ⅳ．食肉动物：ⅣA.陆地鸟类和其他 ⅣB.水中鱼类 Ⅴ．腐食性生物、细菌和真菌

14. 第7章 森林生态系统组成与结构7．2生态系统的组成与结构 7．2．1 非生物环境 • 非生物环境(abiotic environment)包括参加物质循环的无机元素和化合物(如C、N、CO2、O2、Ca、P、K)，联系生物和非生物成分的有机物质(如蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等)和气候或其他物理条件(如温度、压力)。

15. 第7章 森林生态系统组成与结构7．2生态系统的组成与结构 7．2．2 生产者 • 生产者(producer)是能以简单的无机物制造食物的自养生物(autotroph)。 • 主要是绿色植物， 它能利用太阳能 把简单的无机物 质制造成有机物 质。

16. 第7章 森林生态系统组成与结构7．2生态系统的组成与结构 7．2．3 消费者 • 所谓消费者(consumer)是针对生产者而言，即它们不能利用无机物质制造有机物质，而是直接或间接地依赖于生产者所制造的有机物质，因此属于异养生物(heterotroph)。 消 费者按其营养方式上的不 同又可分为3类： • ① 食草动物(herbivores)： • ② 食肉动物(carnivores)： • ③ 大型食肉动物或顶极食 肉动物(top carnivores)：

17. 第7章 森林生态系统组成与结构7．2生态系统的组成与结构 7．2．4 分解者(还原者) • 分解者(decomposer)是异养生物，其作用是把动植物体的复杂有机物分解为生产者能重新利用的简单的化合物，并释放出能量，其作用正与生产者相反。分解者在生态系统中的作用是极为重要的，如果没有它们，动植物尸体将会堆积成灾，物质不能循环，生态系统将毁灭。 • 分解作用不是一类生物所能完成的，往往有一系列复杂的过程，各个阶段由不同的生物完成。 • 草地中也有生活在枯枝落叶和土壤上层的细菌和真菌，还有蚯蚓、螨等无脊椎动物，它们也在进行着分解作用。

18. 第7章 森林生态系统组成与结构7．2生态系统的组成与结构 • 地球上生态系统虽然有很多类型，但通过上面对池塘和草地生态系统的比较，可以看到生态系统的一般特征。 • 图7—2代表生态系统结构的一般性模型，模型包括3个亚系统，即生产者亚系统、消费者亚系统和分解者亚系统。图中还表示了系统组成成分间的主要相互作用。

19. 第7章 森林生态系统组成与结构7．2生态系统的组成与结构 • 生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使生产者——植物的生物量(包括个体生长和数量)增加，所以称为生产过程。 • 一般把自养生物的生产过程称为初级生产或第一性生产，其提供的生产力称为初级生产力，而把异养生物再生产过程称为次级生产或第二性生产，提供的生产力称次级生产力。 • 分解者的主要功能与光合作用相反，把复杂的有机物质分解为简单的无机物，称为分解过程。

20. 第7章 森林生态系统组成与结构7．2生态系统的组成与结构 • 由生产者、消费者和分解者这三个亚系统的生物成员与非生物环境成分间通过能流和物流而形成的高层次的生物学系统，是一个物种间、生物与环境间协调共生，能维持持续生存和相对稳定的系统。它是地球上生物与环境、生物与生物长期共同进化的结果。

21. 第7章 森林生态系统组成与结构7．3 食物链和食物网 7．3 食物链和食物网 • 生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被取食的关系而在生态系统中传递，各种生物按其取食和被取食的关系而排列的链状顺序称为食物链(food chain)。

22. 第7章 森林生态系统组成与结构7．3 食物链和食物网 7．3 食物链和食物网 • 水体生态系统中的食物链如： • 浮游植物→浮游动物→食草性鱼类→食肉性鱼类。

23. 第7章 森林生态系统组成与结构7．3 食物链和食物网 7．3 食物链和食物网 • 比较长的食物链如： • 植物→蝴蝶→蜻蜓→蛙→蛇→鹰。

24. 第7章 森林生态系统组成与结构7．3 食物链和食物网 • 生态系统中的食物链彼此交错连接，形成一个网状结构，这就是食物网(food web)。 • 生态系统中的食物链不是固定不变的，它不仅在进化历史上有改变，在短时间内也有改变。动物在个体发育的不同阶段里，食物的改变(如蛙)就会引起食物链的改变。动物食性的季节性特点，多食性动物，或在不同年份中，由于自然界食物条件改变而引起主要食物组成变化等，都能使食物网的结构有所变化。 • 因此，食物链往往具有暂时的性质，只有在生物群落组成中成为核心的、数量上占优势的种类，食物联系才是比较稳定的。

25. 第7章 森林生态系统组成与结构7．3 食物链和食物网 • 图7-3 一个陆地生态系统的部分食物网

26. 第7章 森林生态系统组成与结构7．3 食物链和食物网 • 一般地说，具有复杂食物网的生态系统，一一种生物的消失不致引起整个生态系统的失调，但食物网简单的系统，尤其是在生态系统功能上起关键作用的种，一旦消失或受严重破坏，就可能引起这个系统的剧烈波动。

27. 第7章 森林生态系统组成与结构7．3 食物链和食物网 • 生态系统中，一般均有两类食物链，即捕食食物链(grazing food chain)和碎屑食物链(detrital food chain)， • 捕食食物链----以植食动物吃植物的活体开始。 • 碎屑食物链----从分解动植物尸体或粪便中有机物质颗粒开始。 • 生态系统中的寄生物和腐食动物形成辅助食物链。许多寄生物有复杂生活史，同生态系统中其他生物的食物关系尤其复杂，有的寄生物还有超寄生，组成寄生食物链。

29. 第7章 森林生态系统组成与结构7．4营养级和生态金字塔 7．4 营养级和生态金字塔 • 食物链和食物网是 物种和物种之间的营 养关系，这种关系错 综复杂，无法用图解 的方法来表示，为了 便于进行定量的能流 和物质循环研究，生 态学家提出了营养级 (trophic level)的概念。

30. 第7章 森林生态系统组成与结构7．4营养级和生态金字塔 1、营养级 • 1、营养级----是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。 • 例如: • 第1营养级 第2营养级 第3营养级 第4营养级 第5营养级 • 生产------------食草------------食肉-----------二级肉食--------顶极肉食 • 者 动物 动物 动物 动物

31. 2、营养级的能量是逐级减少 • 生态系统中的能流是单向的，通过各个营养级的能量是逐级减少的，减少的原因是： • ①各营养级消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物量，总有一部分会自然死亡和被分解者所利用； • ②各营养级的同化率也不是百分之百的，总有一部分变成排泄物而留于环境中，为分解者所利用； • ③各营养级生物要维持自身的生命活动，总要消耗一部分能量，这部分能量变成热能而耗散掉。

32. 第7章 森林生态系统组成与结构7．4营养级和生态金字塔 • 生物群落及在其中的各种生物之所以能维持有序的状态，就得依赖于这些能量的消耗。也就是说，生态系统要维持正常的功能，就须有永恒不断的太阳能的输入，用以平衡各营养级生物维持生命活动的消耗，只要这个输入中断，生态系统便会丧失其功能。

33. 3、营养级一般只有四、五级 • 由于能流在通过各营养级时会急剧地减少，所以食物链就不可能太长，生态系统中的营养级一般只有四、五级，很少有超过六级的。

34. 第7章 森林生态系统组成与结构7．4营养级和生态金字塔 4、生态金字塔 • 能量通过营养级逐级减少，所以如果把通过各营养级的能流量，由低到高划成图，就成为一个金字塔形，称为能量锥体或金字塔(pyramid of energy) • 能量锥体或金字塔用生物量或个体数目来表示，得到生物量锥体或金字塔和数量锥体或金字塔。 • 三类锥体合称为生态锥体(ecological pyramid)或生态金字塔

35. 第7章 森林生态系统组成与结构7．4营养级和生态金字塔

36. 第7章 森林生态系统组成与结构7．4营养级和生态金字塔 5、金字塔倒置 • 一般说来，能量锥体最能保持金字塔形，而生物量锥体有时有倒置的情况。 • 例如，海洋生态系统中，生产者(浮游植物)的个体很小，生活史很短，根据某一时刻调查的生物量，常低于浮游动物的生物量。 • 但一年中浮游植物的总能流量还是较浮游动物多。

37. 第7章 森林生态系统组成与结构7．4营养级和生态金字塔

38. 7．5 生态效率 • 在生产力生态学研究中，估计各个环节的能量传递效率是很有用的。能流过程中各个不同点上能量之比值，可以称为传递效率(transfer efficiency)。Odum曾称之为生态效率，但一般将林德曼效率称为生态效率。 • 由于对生态效率曾经给过不少定义，而且名词比较混乱，Kozlovsky(1969)曾加以评述，提出最重要的几个，并说明其相互关系。

39. 一、常用的几个能量参数 • 为了便于比较，首先要对能流参数加以明确；其次要指出的是，生态效率是无维的，在不同营养级间各个能量参数应该以相同的单位来表示。

40. 摄食量(I)：表示一个生物所摄取的能量。对于植物来说，它代表光合作用所吸收的日光能；对于动物来说，它代表动物吃进的食物的能量。摄食量(I)：表示一个生物所摄取的能量。对于植物来说，它代表光合作用所吸收的日光能；对于动物来说，它代表动物吃进的食物的能量。 • 同化量(A)：对于动物来说，它是消化后吸收的能量；对于分解者是指对细胞外的吸收能量；对于植物来说，它指在光合作用中所固定的能量，常常以总初级生产量表示。

41. 第7章 森林生态系统组成与结构7．4营养级和生态金字塔 • 呼吸量(R)：指生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中消耗的全部能量。 • 生产量(P)：指生物在呼吸消耗后净剩的同化能量值，它以有机物质的形式累积在生物体内或生态系统中。对于植物来说，它是净初级生产量；对于动物来说，它是同化量扣除呼吸量以后净剩的能量值，即P=A—R。

43. 第7章 森林生态系统组成与结构7．4营养级和生态金字塔 二、营养级位之内的生态效率 • 用以上这些参数就可以计算生态系统能流的各种生态效率。最重要的是下面3个： • (1)同化效率 • (2)生产效率 • (3)消费效率

44. (1)同化效率 • 同化效率(assimilation efficiency)指植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量的比例，或被动物摄食的能量中被同化了的能量的比例。 • 同化效率=被植物固定的能量／植物吸收的日光能 • 或 同化效率=被动物消化吸收的能量／动物摄食的能量 • 即 Ae=An／In • 式中n——营养级数。

45. 第7章 森林生态系统组成与结构7．4营养级和生态金字塔 (2)生产效率 • 生产效率(production efficiency)指形成新生物量的生产能量占同化能量的百分比。 • 生产效率=n营养级的净生产量/n营养级的同化能量 • 有时人们还分别使用组织生长效率(即前面所指的生长效率)和生态生长效率，则 生态生长效率=n营养级的净生产量／n营养级的摄入能量

46. 第7章 森林生态系统组成与结构7．4营养级和生态金字塔 (3)消费效率 • 消费效率(consumption efficiency)指n+1营养级消费(即摄食)的能量占／n 营养级净生产能量的比例。 • 消费效率=n+1营养级的消费能量／n营养级的净生产量 • 即

47. 第7章 森林生态系统组成与结构7．4营养级和生态金字塔 （4）林德曼效率 • 所谓林德曼效率(Lindeman efficiency)，是指n+1营养级所获得的能量占n营养级获得能量之比，这是Lindeman的经典能流研究所提出的，它相当于同化效率、生产效率和消费效率的乘积，即 • 林德曼效率=(n+1)营养级摄取的食物／n营养级摄取的食物 • 也有学者把营养级间的同化能量比值，即An+1/An视为标准效率

48. 根据林德曼测量结果，这个比值大约为1／10，曾被认为是一项重要的生态学定律。根据林德曼测量结果，这个比值大约为1／10，曾被认为是一项重要的生态学定律。 • 一个营养级同化的能量大约为前一营养级同化能量的 10％， 称为林德曼效率。 • 但这仅是湖泊生态系统的一个近似值，在其他不同的生态系统中，高则可达30％，低则可能只有l％或更低。

49. 第7章 森林生态系统组成与结构7．4营养级和生态金字塔 7．6生态系统的生态平衡和反馈调节 • 自然生态系统几乎都属于开放系统，只有人工建立的完全封闭的宇宙舱生态系统才能归属于封闭系统。开放系统[图7-5(a)]必须依赖于外界环境的输入，如果输入一旦停止，系统也就失去了功能。开放系统如果具有调节其功能的反馈机制(feedback mechanism)，该系统就成为控制系统(cybernetic system)[图7-5(b)]。

50. 第7章 森林生态系统组成与结构7．4营养级和生态金字塔 • 1、反馈 与控制系统 • 所谓反馈，就是系统的输出变成了决定系统未来功能的输入；一个系统，如果其状态能够决定输入，就说明它有反馈机制的存在。 • 图7-5的(b)就是(a)加进了反馈环以后变成了控制系统。要使反馈系统能起控制作用，系统应具有某个理想的状态或位置点，系统就能围绕位置点而进行调节。图7-5(C)表示具有一个位置点的控制系统。