第八章植物生长生理

第八章植物生长生理 植物的生长：是指植物细胞、组织、器官的数目、体积和干重不可逆的增加过程。是通过原生质的增加、细胞分裂和细胞体积的扩大来实现的。通常将营养器官根、茎、叶的生长称营养生长。而将花、果实、种子繁殖器官的生长称之为生殖生长。植物分化：是指同质细胞转变成结构、功能不相同的异质细胞的过程。可在细胞、组织、器官的不同水平上表现出来。例：形成层转变成输导组织、机械组织、保护组织等。

植物发育：从广义来讲是指，在生命周期中，植物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化过程。它是建立在植物的生长和分化基础之上的。例：从叶原基分化到长成一张成熟叶片的过程就是叶的发育。从受精卵经胚发育的各个阶段到形成成熟胚就是胚的发育。从狭义来讲是指：生物从营养生长向生殖生长的有序变化过程，其中包括性细胞的出现、受精、胚胎形成以及新繁殖器官的生长等过程。植物发育：从广义来讲是指，在生命周期中，植物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化过程。它是建立在植物的生长和分化基础之上的。例：从叶原基分化到长成一张成熟叶片的过程就是叶的发育。从受精卵经胚发育的各个阶段到形成成熟胚就是胚的发育。从狭义来讲是指：生物从营养生长向生殖生长的有序变化过程，其中包括性细胞的出现、受精、胚胎形成以及新繁殖器官的生长等过程。第一节种子生理一、影响种子萌发的外界条件（一）水分： 1．种子只有吸足水分以后，才可萌发。原因：

（1）水可使种子细胞的原生质从不活跃的凝胶态转变成活跃的溶胶态，各种生理生化代谢得以迅速进行。 （2）水是代谢活动的介质，有机物质的合成和分解都是在水中进行的，同时水也是一些代谢过程的参与者。（3）水可作为营养物质的运输媒介，胚乳、子叶中的营养经水运输到胚，供胚的生长。（4）水可使种子种皮软化，胚易突破种皮，同时氧气易进入种子内部，促进种子的呼吸。 2．种子的吸水量及吸水速度

（1）种子的吸水量由种子内的贮藏物质性质决定的：一般种子内蛋白质含量高，由于其亲水性大，吸水量也大，所以一般蛋白质种子吸水量要大于淀粉和油料种子。例大豆吸水要占其风干重的120%；水稻种子为35~40%；棉花种子为58~60%。（1）种子的吸水量由种子内的贮藏物质性质决定的：一般种子内蛋白质含量高，由于其亲水性大，吸水量也大，所以一般蛋白质种子吸水量要大于淀粉和油料种子。例大豆吸水要占其风干重的120%；水稻种子为35~40%；棉花种子为58~60%。（2）吸水速度 1）温度有关：一般温度高，种子吸水也快。例水稻种子在夏天浸种1天就能吸足水分。 2）土壤有效水含量有关，土壤有效水含量高促进萌发，反之土壤干旱，种子不易萌发。 3．种子的吸水动力种子的吸水动力为衬质势。种子细胞质处于凝胶状态，衬质势很低，可达-1000 atm。

4．吸水过程：可分三个阶段： （1）阶段І: 吸胀吸水阶段：是依赖原生质胶体吸胀作用的物理吸水，此阶段吸水与细胞代谢无关，休眠和没有生活力的种子也可进行吸胀性吸水。（2）阶段Ц: 缓慢吸水阶段：经吸胀吸水，一方面原生质的水合程度趋向饱和；另一方面细胞膨压增加，阻碍了细胞的进一步吸水；再则，种子体积的增加受种皮的束缚，因而种子在突破种皮之前有一个缓慢的吸水阶段。此阶段细胞吸水虽然变慢了，但细胞进行着旺盛的代谢，有大量的水解酶的合成，种子内的贮藏物质如淀粉、蛋白质、脂肪被分解形成许多小分子物质，一方面供给胚生长发育所需要。另一方面进一步降低了细胞的水势，促进细胞进一步吸水。

（3）阶段Ш 生长吸水阶段： 在贮藏物质转化转运的基础上，胚根、胚芽细胞原生质合成加强，细胞生长和分裂，胚根突破种皮，有氧呼吸加快，胚根、胚芽生长加快，吸水又大大加快。生长性吸水是生活种子所特有的。

（二）温度 由于种子萌发是由一系列酶催化的生化反应引起的，因而受温度的影响，并有温度三基点。最低温度时：种子能萌发，但所需时间长，发芽不整齐，易烂种。最适温度时：种子萌发率最高，但由于消耗较多幼苗较弱。高于最适温度虽然萌发速度较快，但萌芽率低。低于最低温度或高于最高温度，种子不萌发。温度的三基点各种植物不同，往往与种子原产地的生态条件有关：一般高纬度产地的种子，萌发所需的温度就低，反之就高，例小麦0~4℃即可萌发，水稻、玉米种子要8~13℃，黄瓜种子要15℃。

在农业生产上要求及时播种。因为早春作物若早播，由于地温低， 发芽慢易烂籽；若晚播，由于地温高，呼吸强，耗营养多，易造成弱苗。由于在最适温度下，易形成弱苗，农业上常以稍高于最低温度时播种。还采用地膜以增加地温，提前播种。（三）氧气种子萌发，呼吸作用旺盛，就需要充足的氧气。所以氧气浓度影响着种子的萌发。一般作物种子含氧量在10%以上才能正常萌发，低于5%多数种子不能萌发。空气含氧量为21%，多数种子可以萌发，但土壤气体含氧量小于21%，且随土壤粘度、土层深度不同而不同，土壤粘度大，土层深，含氧Ca2+就低，所以在播种时应注意土壤含水量及播种深度，土壤板结后要及时松土。

种子萌发所需要的含氧量与种子内所含脂肪的多少有关，脂肪含量越高，需氧量越多，如花生、棉花种子需氧量就多。因为脂肪碳链较长，分解时需氧较多。种子萌发所需要的含氧量与种子内所含脂肪的多少有关，脂肪含量越高，需氧量越多，如花生、棉花种子需氧量就多。因为脂肪碳链较长，分解时需氧较多。水稻种子有较强的忍受缺氧能力，其可靠无氧呼吸来萌发，但在缺氧情况下，只长胚芽鞘，不长胚根与胚芽，因为胚芽鞘的生长只是细胞伸长，靠无氧呼吸提供能量就可以，而胚根、胚芽的生长既有细胞伸长，又有细胞分裂，对能量和物质的要求较高。水稻种子虽有较强的忍缺氧能力。但长期进行无氧呼吸，因积累酒精也会抑制水稻幼苗的生长。作物种子催种时，要经常翻动，就是为了增加种种子氧气的供应。

（四）光照 根据种子萌发对光的需要，可将种子分：中光性种子：对于一般农作物种子如水稻、小麦、大豆、棉花等种子，萌发不受光照的影响，这类种子称中光性种子。需光种子：有些种子如莴苣、烟草、拟南芥菜等在黑中不能萌发，而光照可促进种子萌发。这类种子称需光种子。嫌光种子或喜暗种子：还有些种子如葱、韭、苋菜、番茄、南瓜等种子在光下萌发不好，黑暗能促进萌发，这类种子称嫌光种子或喜暗种子。莴苣种子，用660nm的红光照射，促进萌发，而用730nm远红光照射，则抑制萌发，红光对萌发的促进效果可被远红光所逆转。推测光敏素控制着需光种子的萌发。

一般认为[Pfr/Pr]比值高，促进需光种子萌发，比值低抑制萌发，照以白光或660nm红光，增加了[Pfr/Pr]比值，促进萌发。原因：一般认为[Pfr/Pr]比值高，促进需光种子萌发，比值低抑制萌发，照以白光或660nm红光，增加了[Pfr/Pr]比值，促进萌发。原因：（1）高[Pfr/Pr]比值，促进了种子体内GA1的合成或降低了种子体内ABA的含量，GA1诱导了α-淀粉酶、蛋白水解酶等水解酶活性的增加。发现光照可提高呼种子内GA1含量，另外发现GA1可代替光照使需光种子在暗中萌发。（2）高[Pfr/Pr]比值，可改变膜的稳定性，增加膜的透性，促进呼吸。

二、种子萌发时的生理变化 （一）呼吸作用种子的萌发，胚根、胚芽的生长，都需呼吸作用提供能量。研究表明：种子萌发过程呼吸速率的变化与种子吸水的变化相符。在吸水的第一和二阶段：种皮未被突破，释放的CO2超过O2的消耗，主要行无氧呼吸，此阶段对CN-不敏感，可能还存在抗氰呼吸。在吸水的第三阶段：胚根已突破种皮，O2透入增多，无氧呼吸下降，有氧呼吸逐渐增加，且慢慢对CN-物敏感。种子萌发过程的呼吸代谢途径主要以EMP、TCA循环为主，萌发后期HMP途径有所加强。

（二）有机物有转变 种子萌发过程中，有机物转化十分强烈，有机物质需经历分解、运输、再合成的转变。首先，贮藏的生物大分子经水解形成结构简单、运输方便的小分子物质。例淀粉被水解成葡萄糖，蛋白质水解成氨基酸，脂肪进行ß-氧化形成乙酰CoA。其次,小分子物质被运输到幼胚，一方面为呼吸提供底物，另一方面全合成新的物质，供胚根、胚芽生长所需要。 1、酶活性的变化：（1）种子萌发时和呼吸有关的酶例EMP、TCA、HMP及氧化磷酸化等过程有关的酶的含量及活性水平大大增加。和物质分解有关的酶的活性也显著增加。例蛋白酶、脂肪酶、α-淀粉酶、β-淀粉酶、磷酸脂酶、支链淀粉葡萄糖苷酶、硝酸还原酶等。

（2）酶的来源：2个方面 1）从束缚状态释放或活化而来例β-淀粉酶、磷酸脂酶、支链淀粉葡萄糖苷酶等，它们的活性在种子吸胀不久就出现了，用胰蛋白酶处理反而增加它们的活性，用RNA、蛋白质合成抑制剂处理不影响它们的活性。 2）新合成而来脂肪酶、α-淀粉酶及硝酸还原酶是新合成来。

2、碳水化合物的变化 测定在种子萌发过程中淀粉和葡萄糖的含量结果表明：在种子萌发过程中，淀粉含量逐渐减少，而葡萄糖等一些可溶性单糖含量逐渐增加。观察淀粉粒的变化可见，淀粉粒直径1~150um，萌发开始时，先是表面受侵蚀，出现一些小缺痕，以后缺痕渐多且深，最后淀粉粒裂为碎屑，并随之消失。有两种淀粉水解酶参与了淀粉的降解：α-淀粉酶为内淀粉酶，水解淀粉螺旋链中的α-1，4糖苷键，释放6-G组成的短链；

β-淀粉酶从淀粉链的非还原端水解α-1，4糖苷键，逐个切割出一个麦芽糖分子，再在麦芽糖酶作用下，再转变成葡萄糖。α-淀粉酶活性占总活性的90%，β-淀粉酶仅占10%，稻谷胚乳中的β-淀粉酶活性随种子贮藏时间延长而降低，所以新米饭有甜味，糊化程度大。 3、脂肪的转变试验证明，油料种子在萌发过程中，贮藏在胚乳里的脂肪不断分解，与此同时，蔗糖、葡萄糖逐渐增加，说明，油料种子在萌发时，脂肪转变成了糖，种子利用转娈过来的糖，供胚生长所需。脂肪进行糖的异生过程详见：乙醛酸循环。

在油料种子萌发过程中，油脂分解产生了脂肪酸，所以中和1克油脂中的脂肪酸所需KOH的毫克数会增高。中和1克油脂中的脂肪酸所需KOH的毫克数称酸价。不饱和脂肪酸可与卤素发生加成反应，在油料种子的萌发过程中，不饱和脂肪酸会被氧化利用，进行糖的异生，因此与卤素发生加成反应所需的卤素会下降，每100克油脂所吸收碘的克数称碘价。在油料种子萌发过程中，油脂分解产生了脂肪酸，所以中和1克油脂中的脂肪酸所需KOH的毫克数会增高。中和1克油脂中的脂肪酸所需KOH的毫克数称酸价。不饱和脂肪酸可与卤素发生加成反应，在油料种子的萌发过程中，不饱和脂肪酸会被氧化利用，进行糖的异生，因此与卤素发生加成反应所需的卤素会下降，每100克油脂所吸收碘的克数称碘价。 4、蛋白质的转变：种子萌发时，贮藏蛋白质要从贮藏部位运到利用部位，以及这一种蛋白质转变为另一种蛋白质，都必须首先经过蛋白质的分解过程，因为贮藏蛋白质的分子量很大，多不溶于水，很难透过细胞，不能运输；另外，每一种蛋白质是由一定种类、数量和排列次序的氨基酸组成，要形成另一种蛋白质，先必须降解，再重新合成新的蛋白质。

种子中的含氮化合物主要以Gln和Asn形式运输的，运输到新的器官进行蛋白质的合成。试验证明：种子中的含氮化合物主要以Gln和Asn形式运输的，运输到新的器官进行蛋白质的合成。试验证明： 1)绿豆萌发十六天，蛋白氮从占全氮量的83%下降到7%，与此同时氨态氮及酰胺氮则显著增加。 2)豆科种子在暗中萌发产生大量氮基酸如Gln、Arg、Lys、Asp、Iue等。 3)小麦种子糊粉层的蛋白酶活性，在萌发6天后增加80倍，转氨酶活性也有所提高。三、种子的寿命和老化：（一）种子的寿命：指从种子成熟到丧失发芽力所经历的时间。与下列因素有关：

1、与植物种类有关 柳树种子为12h；花生为1年；小麦、水稻、玉米、大豆仅2年；瓜类种子为3~6年，蚕豆、绿豆种子可达6~11年；莲的瘦果在土中埋藏了200~400年仍能萌发，正常开花结果。 2、贮藏条件有关一般在干燥、低温、低O2条件下保存，寿命则长。在高温多湿条件下一方面呼吸强烈，消耗种子内较多的贮藏营养；另一方面强烈的呼吸会释放较多的能量，产生高温，会伤害种子胚；再加，在该条件下病菌容易繁殖，对维持种子生活力不利。

（二）种子生活力的快速测定 对于种子的生活力可直接用种子发芽试验来测定，但对于体眠长的或要经过特殊处理才能萌发的种子可采用间接、快速的方法测定。 1、利用组织还原力：活种子的呼吸作用会产生还原性物质NAD(P)H2、FADH2等，可使一些特殊的化学物质例三苯基氯化四唑（TTC）等还原，呈现特定的颜色。TTC氧化态时无色，若被还原则呈红色，若胚染成红色，则种子是活的。 2、利用原生质的着色能力活种子细胞质膜有选择透性，可有选择地吸收生命活动力所必需的物质。染料非细胞所需要，活种子细胞质就不易被染料着色，而死种子容易被着色。常用的染料有5%的红墨水、0.1%的靛蓝洋红或酸性苯胺红等。

3、利用细胞中的荧光物质：蛋白质、核酸、核苷酸等重要有机物都有荧光性质。种子生活力的丧失，与酶蛋白、辅酶的破坏有关。用紫外线萤光灯照射纵切的种子胚，具有活力的种子能发出蓝紫色的明亮荧光，而丧失活力的种子无萤光或萤光呈黄或褐色。 3、利用细胞中的荧光物质：蛋白质、核酸、核苷酸等重要有机物都有荧光性质。种子生活力的丧失，与酶蛋白、辅酶的破坏有关。用紫外线萤光灯照射纵切的种子胚，具有活力的种子能发出蓝紫色的明亮荧光，而丧失活力的种子无萤光或萤光呈黄或褐色。（三）种子的老化：种子老化：是指种子成熟后在贮藏过程中，活力逐渐下降，这种活力的降低过程。在种子老化的初期，种子活力虽有下降，但不影响发芽力，却影响幼苗的生长势；在种子老化的后期，种子丧失发芽力。种子老化的一些表现：

1．种子变色如蚕豆、花生和大豆种子的颜色变深，棉花种子的胚乳可能成为绿色。2．种子细胞膜系统受到破坏，膜透性增加。3．逐渐丧失与种子萌发有关的激素如GA、CTK、ETH的能力等。 4．萌发迟缓，发芽率低，长势差，抗逆性差，产量低。第二节细胞的生长植物的组织、器官以至整株的生长，是以细胞的生长为基础的。通过细胞分裂增加细胞数目，通过细胞伸长增加体积，经细胞分化形成结构和功能不同的组织器官，最后形成植物体。因此，细胞的生长和分化是植物体生长发育的基础。细胞的发育过程包括三个时期：分裂期、伸长期和分化期。

一、细胞的分裂生理 1、细胞特征（1）形态上具有分裂能力的细胞，例根尖、茎尖细胞，细胞体积小，细胞壁薄，几乎成等径，细胞质浓，细胞核大，无大液泡，仅分散少量小液泡，具有强的分裂能力。（2）生理上合成代谢旺盛，将无机盐和有机物同化成细胞质，细胞质增加到一定时，就进行细胞分裂，形成二个子细胞。 2、细胞周期是指新生子细胞再分裂成两个子细胞所需的时间(cell cycle)。可分两个时期：

（1）分裂期:(Mitotic stage 简称M期)指伴随着细胞结构的变化，母细胞分裂成两个子细胞的过程。又可分为1)核分裂和2)质分裂两个过程，一般核分裂后紧接着进行细胞质的分裂。在核分裂中,根据核染色体的形态变化,又可分为前、中、后和末期四个时期,分裂一结束,一个母细胞便形成2个子细胞。（2）分裂间期：(Interphase 又称静止期)从形态上讲是静止期，但从代谢来讲，却很活跃。分裂间期有大量的蛋白质、DNA、RNA以及原生质的合成。又可分为三个时期： G1期：DNA合成前期，为DNA合成的准备期。 S期：DNA与组蛋白合成时期，在这个时期，细胞DNA含量增加一倍。 G2期：DNA合成后期，是有丝分裂的准备时期。

3、细胞周期的控制 现已清楚，控制细胞周期的关键酶是细胞周期蛋白(cyclin) 依赖型蛋白激酶（CDK，cyclin-dependent protein kinase），其与细胞周期蛋白结合后，自身会发生磷酸化作用，调节细胞周期。植物细胞有2种细胞周期蛋白，CG1（G1-cyclin）：是G1期转变为S期所需要的；CM（M cyclin）：是G2转变为M期所必需的。 Cyclin-CDK复合物有一个活化部位和一个抑制部位。活化部位受磷酸化所活化，但抑制部位的磷酸化会抑制活化部位的活化，只有把抑制部位的磷酸除去，才能解除其对活化部位的抑制作用，整个Cyclin-CDK复合物才被活化。

4、影响细胞分裂的因素 （1）细胞同期的长短与植物种类有关：例：鸭跖草根尖细胞周期21℃下为17小时，而蚕豆根尖细胞周期19℃下为19.3小时。细胞周期一般为10~30小时。（2）受温度的控制：一般温度越高，细胞周期越短。如豌豆根尖细胞周期15℃下为25.6小时，30℃下则缩短到14.39小时。（3）受氧气浓度的影响：一般M期对O2的要求很低，而G1期和G2期的后期对O2需要量较高。主要为S期和M期积累能量。

（4）受微量活性物质的调节 硫胺素（VB1）、吡哆醇（VB6）、烟酸等微量活性物质影响着细胞分裂。例在番茄根尖组织培养中，若培养基中不加硫胺素（VB1），细胞就不分裂。（5）受激素的控制 1）ABA：干旱时，根部的ABA浓度增加，促进Cyclin-CDK复合物抑制剂ICK（inhibitor of cyclin-dependent protein kinase）的合成，ICK与Cyclin-CDK复合物结合，形成CDK/CYCA复合物，阻止细胞进入S期。 2）IAA、GA和CTK刺激CG1（CYCD）的积累，而促进G1期转变为S期。此外，CTK还可通过活化磷酸酶，削弱CDK抑制部位磷酸化的抑制作用，促进细胞进入M期。

二、细胞的伸长生理 在根和茎顶端分生组织中，只有它顶部的一些细胞永远保持强烈的分生能力，离稍远的一些细胞逐渐过渡到细胞伸长阶段。 1、细胞特征处于伸长区细胞分裂已经停止，细胞明显纵向伸长，并出现中央大液泡。例洋葱根尖伸长区细胞，长度从17um增加到30um,体积增加了30倍。靠近根毛区的伸长区细胞有的已开始分化出现原始的环、螺纹导管。 2、伸长期细胞代谢：（1）进行旺盛的DNA、RNA、蛋白质的合成：用豌豆根尖试验表明，伸长区的细胞DNA、RNA、蛋白质含量最大。洋葱根尖伸长区细胞的DNA含量达到最大值。

（2）呼吸作用大大增加 主要为DNA、RNA、蛋白质、果胶质、纤维素、半纤维素等壁物质的合成提供能量保证。例豌豆根尖细胞体积增加时，细胞呼吸速率增快2~6倍。（3）大量合成壁物质洋葱根尖分生组织细胞中的细胞壁组分含量是最低的，以后随着细胞的伸长，细胞壁各种成分如果胶质、纤维素、半纤维素等含量剧烈增加。 3、细胞壁结构在伸长期的变化：（1）细胞壁的结构：细胞壁是由纤维素和衬质组成。衬质包括果胶质、半纤维素和伸展蛋白等，其中纤维素是细胞壁的基本结构。

1个纤维素分子约有1400~10000个D-G以β-1,4糖苷键连结而成。约2000个纤维素分子彼此以H键互相缔合且平行整齐排列聚合成束形成的一种结构称微团。微团与微团之间有间隙，彼此相互交织，每20个微团的长轴平行排列聚合成束构成微纤丝。微纤丝相互交织成网状，网眼中充满着水、果胶质和半纤维素就构成了细胞的初生壁。当细胞生长接近停止时开始产生次生壁，次生壁的微纤丝沿细胞纵轴排列，并与纵轴成一定的角度，从而使次生壁形成环纹、螺纹等结构，在次生壁中还有木质素、栓质等成分。

（2）细胞的伸长方向 植物细胞外面有细胞壁，有着各自的形状，现在的研究表明，细胞的伸长方向主要取决于细胞壁中微纤丝的取向和交织程度。长柱型细胞的微纤丝通常与伸长轴的方向垂直，且成圈状排列，阻碍了细胞横向伸长。而微纤丝的走向受细胞内微管的控制。激素和一些外界因素能影响微管在质膜内侧的排列方向，从而影响微纤丝在细胞壁中的沉积方向，进而影响到细胞的伸长方向和植株的形态。例：GA能使微管在质膜内侧的排列与细胞长轴方向成直角，因而用GA处理豌豆芽时，幼苗伸长而不增粗。ETH能使微管在质膜内侧的排列与细胞长轴方向平行。当用ETH处理豌豆芽时，幼茎增粗少伸长。

（3）细胞壁伸长时结构的变化 1）细胞伸长时，首先需增加细胞的膨压，其次要活化质膜上的ATP酶，将H+分泌到细胞壁中，使细胞壁酸化。 2）低的pH，一方面可降低壁中氢键的结合程度，另一方面可活化壁中适于酸性条件的水解酶的活性，水解细胞壁组分，使壁发生松弛，微纤丝的交织点断裂。 3）在转葡萄糖基酶的作用下将新合成的多糖交错结合到各断裂点上，细胞壁延长，再填充其它一些新的壁物质。

三、细胞的分化 1、细胞分化的理论依据：细胞的全能性早在1902年由德国的植物学家Haberlandt提出，植物体的每一个细胞都来自同一个受精卵，因此都携带了一套完整的与受精卵相同的基因，具有发育成完整植株的能力。目前Haberland的细胞全能性理论已得到了广泛的证实，至今已有100余种植物通过组织培养再生了植株。同质细胞分化成异质细胞的完全依赖细胞基因的表达。研究指出，虽然植物体的每一个细胞都具有一套完整的基因，但这些基因并不是在所有时间所有植物体部分都处于活跃状态，细胞核内的基因是按一定顺序，在时间、空间上有选择在表达。

例：用营养器官细胞组织再生的植株可以开花，说明营养器官的细胞内含开花基因，在营养生长期，开花基因处于关闭状态，到生殖生长时才打开表达。例：用营养器官细胞组织再生的植株可以开花，说明营养器官的细胞内含开花基因，在营养生长期，开花基因处于关闭状态，到生殖生长时才打开表达。 2、细胞分化的控制现在的研究表明细胞分化时的基因表达控制主要发生在转录水平上。其受多种因素控制：（1）受激素的控制 1)烟草愈伤组织器官根、茎的分化与培养基中IAA/CTK的比值有关，比值低时有利于芽的分化，而抑制根的分化，比值高时利于根的形成，而抑制芽的分化，若两种激素相等时，愈伤组织不分化。

2)根维管束的分化受激素的控制 IAA、CTK可诱导愈伤组织分化出木质部，GA有利于韧皮部的分化。例：丁香髓愈伤组织中若插一小块丁香茎尖，则在愈伤组织中可分化出木质部管胞，若不插茎尖但加入IAA或椰子乳汁，可同样分化出木质部。组织培养中常以IAA/GA比值控制维管束的分化方向，比值高，利于木质部的分化，比值低，利于韧皮部的分化，适当比例时既有木质部又有韧皮部的分化。（2）受代谢控制： 1)受蔗糖浓度控制丁香髓的愈伤组织进行组织培养，培养基中除了必要的养料和生长素外，发现低的蔗糖浓度，利于木质部的分化；

高浓度利于韧皮部的分化；中等蔗糖浓度（2.5~3.5%）,木质部和韧皮部都能形成,而且中间还形成形成层。 2)增加RNA/DNA和组蛋白/DNA比值，同时有一个淀粉积累时期，有利于烟草愈伤组织形成芽。 3)秋海棠叶子在IAA诱导生根时，RNA的腺嘌呤/鸟腺呤比值会降低；而用6-BA诱导长芽时，此比值会增高。（3）极性是分化的前提极性是指细胞内的一端与另一端在形态结构和生理生化上存在差异的现象。主要表现在细胞质浓度不一；细胞器数量的多少；核位置的偏向等。极性的建立会引发细胞的不均等分裂，使两个子细胞的大小和内含物不等，引起细胞分化。

例：荠菜受精卵不均等分裂产生大小不等的两个细胞，靠近珠孔端的细胞大，将来发育成胚柄，合点端的细胞小，将来形成胚。胚和胚柄细胞在形态功能上差异很大，胚柄细胞大且液泡化，能合成营养物质和GA等激素，并运至胚细胞供胚发育所需要，而胚细胞的细胞质浓，能持续进行分裂和分化。例：荠菜受精卵不均等分裂产生大小不等的两个细胞，靠近珠孔端的细胞大，将来发育成胚柄，合点端的细胞小，将来形成胚。胚和胚柄细胞在形态功能上差异很大，胚柄细胞大且液泡化，能合成营养物质和GA等激素，并运至胚细胞供胚发育所需要，而胚细胞的细胞质浓，能持续进行分裂和分化。再例根表皮细胞经不均等分裂，产生的大细胞仍为表皮细胞，小细胞分化为根毛细胞。四、组织培养组织培养是指在无菌条件下分离并在培养基中培养离体植物组织、器官或细胞的技术。用于离体培养进行无性繁殖的各种植物材料称为外植体。

1)根据外植体的不同，又可将组织培养分为：器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养、以及原生质体培养等。 2)根据培养过程的不同,将从植物体上分离下来的第一次培养称初代培养,以后将培养体转移到新的培养上培养称继代培养。 3)根据培养基物理状态，把加入琼脂(0.6-1.0%),培养基呈固体的称固体培养,不加琼脂培养基呈液体的培养称液体培养。最早培养成功的离体器官是番茄根尖，1934年美国的White将番茄根尖在溶液中培养，，建立了可以继代培养的人类历史上第一个无性繁殖系。1958年Steward等用胡萝下根的愈伤组织诱导成了体细胞胚，并获得了完整植株。至今，已有53科100余种植物和23个属的植物经组织培养再生了植株。

（一）组织培养的特点和优点 1、组织培养的优点 1)可不受植物体其它部分的干扰和影响研究外植体的生长及形态建成的规律以及代谢活动和生物合成途径。 2)易用各种培养条件影响它们的生长和分化，解决在整体条件下难以解决的问题。 2、组织培养的特点 1)取材少，培养材料经济。 2) 可人为控制培养条件，不受自然条件的影响。3)生长周期短，繁殖率高。 4)管理方便，利于自动化控制。

（二）培养基组分及培养条件 1、培养基组分 30年代开始对组织培养的营养条件进行了大量的研究，确定了一些对器官和组织生长适合的培养基。例：1)White培养基：适于植物根的生长。2)Gautheret培养基：适于愈伤组织的生长。3)MS培养基（ Murashige和 Skoog，1962）：早期为培养烟草组织而设计，现在该培养基使用较普遍。4)N6培养基：培养禾谷类花粉，由中科院设计。还有HE(Feller)和ER(Eriksson)培养基等。但不管何种培养基，都由无机营养、碳源、微量有机营养、生长调节物、天然附加物五类物质组成。

（1）无机营养 包括植物生长所必需的9种大量元素和7种微量元素。配制时一般钙液另配，其它成分可混合；亚铁盐要新配，采用有机酸亚铁或EDTA-Fe2+。（2）碳源常用糖类为培养物提供需要的碳源，糖类同时还具有调节渗透压的作用。常用2~4%的蔗糖，有时也加入葡萄糖和果糖等。（3）微量有机营养主要有微生素、氨基酸、肌醇等。微生素类有硫胺素（VtB1）、吡哆素（VtB6）、烟酸（VtB3）、泛酸（VtB5）等。氨基酸类：甘氨酸、天冬酰胺、谷氨酰胺等。

第八章 植物生长生理