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Rol de WUSCHEL en la regulación del destino de las células stem en el meristema apical de Arabidopsis. Anatomía Vegetal 2006. Natalia Almasia Ariel Bazzini Guillermo Maroniche Mariana Massó Vanesa Mongelli Diego Zavallo. Introducción.

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slide2

Rol de WUSCHEL en la regulación del destino de las células stem en el meristema apical de Arabidopsis.

Anatomía Vegetal 2006.

Natalia Almasia

Ariel Bazzini

Guillermo Maroniche

Mariana Massó

Vanesa Mongelli

Diego Zavallo

introducci n
Introducción
  • Durante los primeros estadíos del desarrollo de las plantas con semilla, todas las células tienen la capacidad de dividirse, son pluripotentes.
  • Luego, sólo algunas partes permanecen con esa capacidad: los meristemas.
introducci n1
Post- embrión:

el SAM desarrolla una roseta de hojitas.

Aparece el meristema axilar.

Se forma el meristema floral.

Floral y apical del tallo: regulación génica similar.

Apical: crecimiento ilimitado.

Floral: termina con el gineceo.

Introducción
slide5

Stem Cells

Zona Central

Centro Organizador

L1 = túnica

L2 = túnica

L3 = corpus

Zona Periférica

Zona de Transición

organizaci n del meristema
Organización del meristema

Epidermis

Tejidos internos

Todos derivan de 1 a 3 células que componen cada capa germinal

meristema del tallo
Meristema del tallo
  • La integridad se debe mantener durante:
    • Proliferación celular,
    • Iniciación de organogénesis,
    • Formación repetida de órganos.

CLV

STM

+

-

ORGANOGÉNESIS

especificaci n de las stem cells
¿¿Especificación de las stem cells??
  • Se da por la información posicional
    • Se impone en las células que residen en la cumbre del meristema apical;
    • Más allá de esta posición, se diferencian.
  • Protagonismo de “WUSCHEL”?
slide10

W.T

W.T

Mutantes wus

slide11

Meristema Apical del Brote

Meristema Floral

Células pierden la especificación “stem”

Pero tampoco constituyen órganos...

WUS especificaría que el destino de las células es mantenerse como STEM

(en lugar de reprimir la formación de órganos)

Mutantes wus

wuschel
Wuschel
  • Análisis molecular de WUS?
  • Rol en los meristemas del brote y florales?
  • Cómo se forman y mantienen los meristemas durante el desarrollo?
slide13

RFLP

YAC

Cosmidos

Fig 2.A.Positional cloning.

Caminado cromosomico

slide15

HindIII

wus

Cósmidos 6,8 y 9

COMPLEMENTACION

Transgénicas para los distintos cósmidos

SIN COMPLEMENTACION

Región complementaria al 6, 8 y 9

cDNA library

Open Reading Frame (ORF)

de 873 pb

slide16

TATA box

CCAAT box

etc

polyA

5´RACE

wus

DNA binding

Homeodomain

Acid domain

wus-1 cambian los bordes de un intron/exon y resulta en codon stop = Mutante FUERTE

wus-3 sustitución de aa =Mutante DEBIL.

wus-2y4 codon stop =Mutante FUERTE

expresi n de wus durante el desarrollo del embri n1
Expresión de WUS durante el desarrollo del embrión

32 células

E. transición

E. corazón

C. L. de E. corazón

expresi n de wus durante el desarrollo del embri n2

L1

L2

L3

Expresión de WUS durante el desarrollo del embrión

Estadio tardío

Control (sonda sense)

wuschel y shootmeristemless stm se expresan independientemente
WUSCHEL y SHOOTMERISTEMLESS (STM) se expresan independientemente

WUS

STM

STM

Embrión wusEstadio tardío

Embrión stmEstadio tardío

Embrión wtEstadio tardío

conclusiones
Conclusiones
  • WUS posee localización nuclear
  • Se expresa durante la embriogénesis, a partir del estadio de 16 células, incluso antes de que exista un meristema apical diferenciado.
  • Posteriormente, su expresión se localiza en el meristema apical del tallo por debajo de las capas L1 y L2.
  • La expresión de WUS y STM se inician independientemente
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Expresión del mRNA de WUS durante el desarrollo

post-embriogénico

Hipótesis: su expresión es requerida en las células centrales de los meristemas

Meristemas de inflorescencia (im): WUS debajo de L3.

Meristema floral: WUS confinado a un pequeño grupo de células en el centro por debajo de las L2

Meristemas vegetativo: WUS confinado a un pequeño grupo de células en el centro por debajo de las tres capas celulares más externas(L1-3)

sépalo

Primordios foliares

sépalo

Meristemas floral: emergiendo como un pequeño bulto (1 y 3)

Meristemas de inflorescencia: en estadio 1 y 2 de la formación del meristema floral, mostrando expresión de WUS en el centro.

Estadio 2 floral: WUS fuertemente detectado en un grupo de células por debajo de L2. Meristema floral desarrollando en forma de “cúpula”.

pedicelo

hoja caulinar

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Expresión del mRNA de WUS durante el desarrollo

post-embriogénico

Estadio 10 se inicia la formación de primordios carpelares (ca): el meristema es consumido y la expresión de WUS es indetectable.

Estadio 6 floral: sépalos (s), pétalos (pt) y estambres (st) formándose en la periferia, expresión de WUS reducida.

Meristema vegetativo (plántula): Control negativo Tinción no detectada.

Estadio 2 y 3 de flor:

Control negativo

Tinción no detectada.

A diferencia del meristema vegetal, el floral es reclutado por las células centrales durante la organogénesis, a continuación la expresión de WUS es regulada negativamente, consistente con el rol de las células que expresan WUS en el destino de ser “stem Cells”. Dado que WUS se detectó en capas diferentes en el meristema floral comparado con el vegetativo y el de la inflorescencia, esto sugiere que si bien son estructuras homólogas que comparten mecanismos, ambos meristemas están, en parte, organizados diferencialmente.

rol de wus en el meristema del tallo

Zona Central

Rol de WUS en el meristema del tallo

En la parte inferior de la zona central se expresa WUS

WUS define un nuevo dominio funcional dentro del meristema: el centro organizador.

Mantienen a las células que están por arriba, como STEM cells.

sam ram
Stem cells rodeadas por un grupo de células activas mitóticamente: el centro organizador.

Este centro promueve el estado stem en las células vecinas.

Stem cells rodean un grupo de células que no se dividen: el centro quiescente.

Este centro inhibe la diferenciación de las células stem vecinas.

SAM RAM

En ambos meristemas, las células stem son especificadas por un “centro organizador” central.

Modelo básico para especificar el estado pluripotente de las células stem

Interacciones entre células vecinas

conclusi n
Conclusión
  • La formación del MAT es el resultado de una sucesión de procesos que comienza en la embriogénesis temprana.
  • Una vez establecido el MAT, la expresión de WUS define un grupo de células cuya función es especificar la identidad de las células vecinas como meristemáticas (STEM).