Interactions entre processus écosystémiques et évolution

1. Interactions entre processus écosystémiques et évolution S. Barot IRD, UMR 7618 (Bioemco) http://millsonia.free.fr/

2. Plan Principe général Cas des ingénieurs des écosystèmes Directions de recherches L’hypothèse Gaïa Conclusion L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

3. Principe général L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

4. Traditionnellement Ecologie des écosystèmes Ecologie évolutive + Flux de matière et d’énergie + Flux d’individus + Dynamique des populations + Traits déterminant la production primaire + Traits d’histoire de vie + Adaptations aux contraintes physiques Ex Evolution des relations proies-prédateurs Ex Adaptation du système racinaire pour absorber les nutriments L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

5. Mais  Les organismes remplissent la plupart des fonctions des écosystèmes (en interactions avec les lois physico-chimiques) Les organismes sont soumis à l’évolution ► L’évolution influence le fonctionnement des écosystèmes L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

6. Evolution Feedback évolutif Organismes Feedback écologique Flux de matière et d’énergie Propriétés des écosystèmes L’évolution apporte la ‘‘logique biologique’’ L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

7. Exemple des plantes et de la photosynthèse  Sélection pour acquérir un maximum d’énergie lumineuseQuels traits? +Evolution de la chlorophylle et de l’ensemble des enzymes nécessaires à la photosynthèse +Evolution de l’architecture des plantes et des traits foliaires L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

8. Architecture des plantes L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

9. Effets évolutifs de la compétition  Architecture  Hauteur L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

10. Effet de l’évolution des traits fonctionnels sur les propriétés à plus grande échelle?  Augmentation ou optimisation de la production primaire?  Augmentation de la stabilité des écosystèmes (diminution de la variabilité de la PP) L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

11. Apparition des architectures de type ‘‘arbre’’ Quelles contraintes?  Contraintes mécaniques  Contraintes hydrauliques L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

12. Apparition des architectures de type ‘‘arbre’’ Quelles réponses évolutives?  La lignine (Dévonien – 380 Mo années)  Des vaisseaux conducteurs efficaces (xylème et phloème)  Accroissement en diamètre(cambium = méristème secondaire) L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

13. Influence sur les propriétés des écosystèmes  Création d’un type d’écosystème Crée des niches écologiques pour toutes les espèces forestières L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

14. Influence sur les propriétés des écosystèmes Influence sur les sols et la décomposition Organismes saprophytes Vitesse de décomposition dans les sols L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

15. Influence sur les propriétés des écosystèmes Un très grand stock de carbone ≠production primaire Influence sur le climat (CO2) Influence sur le climat (pluie) L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

16. Attention, diversification!!!  Il subsiste des herbacées  L’évolution diversifie les stratégies L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

17. Cas des ingénieurs des écosystèmes Qu’est ce qu’un organisme ingénieur des écosystèmes? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

18. Jusqu’à présent, pas de feedback Evolution Propriétés des écosystèmes comme effets collatéraux fortuits de l’évolution Organismes Flux de matière et d’énergie Propriétés des écosystèmes Evolution des autres organismes L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

19. Feedback écologique positif Evolution Feedback évolutif Organismes + Feedback Écologique + + + Flux de matière et d’énergie + + Propriétés des écosystèmes Sélection des traits favorisant les propriétés de l’écosystème favorables aux organismes L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

20. Feedback écologique négatif Evolution Feedback évolutif Organismes - Feedback Écologique - Flux de matière et d’énergie Propriétés des écosystèmes Contre sélection des traits favorisant les propriétés de l’écosystème défavorables aux organismes L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

21. Exemple du changement climatique Réponse climatique À long terme Réponse évolutive des organismes des écosystèmes Ecosystèmes Grands flux atmosphériques et échanges de chaleur L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

22. Dans le cas d’une rétroaction positive  L’ingénieur tire bénéfice de son activité d’ingénieur  Des gènes déterminent ces activités d’ingénieurs  Les activités d’ingénieur peuvent être sélectionnées par l’évolution L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

23. Notion de phénotype étendu (R. Dawkins) Gènes Protéines Sélection Phénotype Gènes Sélection Protéines Phénotype Activitésd’ingénieur Rétroaction Environnement Environnement comme phénotype extérieur = étendu L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

24. Cas d’une activité d’ingénieur bénéficiant à tous les individus: exoenzymes Enzymes Bactérie transformant son environnement Bactérie ne transformant pas son environnement Petites molécules La production d’enzyme doit avoir un coût Comment la production d’enzymes peut-elle être sélectionnée? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

25. Cas d’une activité d’ingénieur bénéficiant à tous les individus: inhibition de la nitrification Lata 1999 Func Ecol Boudsocq 2009 Func Ecol Savane de Lamto L’inhibition doit avoir un coût (production de molécules) Comment l’inhibition de la nitrification peut-elle être sélectionnée? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

26. Explication de l’évolution des comportements altruistes? Spatialisation de la modification de l’environnement Enzymes Bactérie transformant son environnement Bactérie ne transformant pas son environnement Petites molécules Faible distance entre la bactérie et la MO Faible mobilité des petites molécules Structuration spatiale des populations Pfeiffer 2003 PNAS L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

27. Explication de l’évolution des comportements altruistes? Spatialisation de la modification de l’environnement Plante pérenne en touffes Faibles flux de nutriments et peu de mélange des systèmes racinaires Thèse en cours L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

28. Cas des légumineuses et de la fixation symbiotique Est-ce la même situation? Feedback sur l’environnement moins direct Avantage directe L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

29. Cas des légumineuses et de la fixation symbiotique Pourquoi la stratégie n’a pas évolué chez toutes les plantes? La spatialisation n’est pas suffisante Les non-fixatrices ont un avantage sur le long terme Jenerette 2004 Oikos L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

30. Cas des légumineuses et de la fixation symbiotique Pourquoi la stratégie n’a pas évolué chez toutes les plantes? Coût important de la symbiose + Matière carbonée + Limitation par le phosphore? Stabilisation évolutive difficile de la symbiose L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

31. Directions de recherche actuelles L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

32. Optimisation de la production primaire par l’évolution? Loreau, M. 1998. Ecosystem development explained by competition within and between material cycles. Proc. R. Soc. Lond. B 265:33-38. Raisonnement écologique sur la compétition + La plante qui subsiste et celle qui diminue le plus le N* + Qui limite le plus les pertes, augmente le plus la production primaire Extrapolation à l’échelle évolutive??? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

33. Boudsocq, S., S. Barot, and N. Loeuille. 2011. Evolution of nutrient acquisition.. . Proc. Royal. Soc London B 278:449-457. Evolution de l’uptake Trade-off avec le turnover de la biomasse Modèle analytique, AD

35. Quatres cas Force du trade-off Trade-off avec le turnover de la biomasse - + Explosive R* + Tragic R* Fixation symbiotique - CSS Tragic R*

36. Cas 2.1 : b - c > 0 lP - fP > 0 s → s* αP→ c/b CSS R* de Tilman

37. Cas 1.3 : b - c < 0 lP - fP < 0 s → +∞ αP→ 1 Tragédie des biens communs

38. Conclusion L’évolution n’optimise pas la biomasse ou la PP L’évolution minimise toujours N* : confirmation évolutive du R* Pourquoi pas d’optimisation de la biomasse?

39. Bizarreries La CSS ne dépend pas de la richesse du milieu en nutriments Avec cette approche l’effet de la stratégie sélectionnée ne rétroagit pas sur la dynamique évolutive Cas de la minéralisation Cas de la fixation symbiotique Problème de la définition de la fitness

40. Pourquoi spatialiser? Mise en évidence par ailleurs de l’importance de l’espace dans l’évolution de certains traits La ressource n’est plus entièrement partagée Si un mutant s’implante localement il peut avoir une chance de bénéficier de modifications locales de l’environnement qu’il imposerait : rétroaction Possibilité d’évolution de traits altruistes

41. Within- and between-cycle competitons (Loreau 1998) Within Between Possibilité de conflit entre les 2 échelles

42. Hypothèses testées (acquisition des nutriments) La dispersion et l’homogénéisation donnent plus d’importance à la within-cycle compétition : plus d’acquisition L’enrichissement en nutriment devrait affecter l’évolution de l’uptake Retrouver les Competitors et les Stress-tolerators de Grime?

43. La théorie CSR de Grime 2 contraintes principales pour les plantes : limitation par les ressources et perturbations Ressource - + R + Perturbations - C S

44. La théorie CSR de Grime Idée que l’enrichissement en nutriments conduit à différentes adaptations Nutriment + Nutriment - Competitiors Stress-tolerators Croissance et uptake élevées Croissance et uptake faibles Fort turnover Faible turnover Peu de défenses contre les H Bcp de défenses contre les H

45. Hypothèses testées (acquisition des nutriments) Les propriétés de l’écosystème répondent d’une manière complexe à l’évolution en milieu spatialisé La disponibilité des nutriments n’augmente pas nécessairement avec l’enrichissement en nutriments Les antagonismes entre compétition locale et régionale et la spatialisation empêche que le R* soit atteint

46. Passage à la spatialisation Obliger de prendre en compte la mortalité, la fécondité, la dispersion : IB modèle

47. Passage à la spatialisation Simulations En faisant apparaître stochastiquement des mutants En partant seulement de paramètres aboutissant à une CSS

48. Homogénéisation et dispersion

49. Effet de l’enrichissement: inputs

50. Effet sur les propriétés de l’écosystème