第五章 性别决定和伴性遗传

1. 第五章 性别决定和伴性遗传 第一节 性别决定 第二节 伴性遗传 第三节 遗传的染色体学说的直接证明 第四节 其它类型的性决定 第五节 人类的性别畸形

2. 第一节 性别决定 雌雄性别是生物界最普遍、最引人注意的现象之一，那么要问一问：性别是怎样决定的？为什么性别差异表现许多性状上？为什么雌雄个体数目大体相等？等等。为了说明性别决定的机制，曾有过许多假说，直到1902年，逐渐形成了性染色体决定性别的学说。

3. 性染色体（Sex-chromosome） 概念：与性别决定有明显、直接关系的染色体叫做性染色体。性染色体以外的染色体叫常染色体。 * 有些生物的雌体和雄体在性染色体数目上是不同的，简称性染色体异数。 例如蝗虫，♀：XX 体细胞里一对形态结构相同的性染色体； ♂：XO 只有一条性染色体。 * 另一些生物雌体和雄体的每个体细胞都有一对性染色体，但它们的结构、形态、大小随性别而不同。 哺乳动物 鸟类 ♀ XX 雌体同配 ZW 雌体异配 ♂ XY 雄体异配 ZZ 雄体同配

4. 性别由性染色体差异决定： 生物类型不同，性别决定的方式也往往不同。多数雌雄异体或异株的动植物，它们的性别是由性染色体差异决定的。但还有一些生物，性别决定同受精与否、环境影响、一对基因的作用等有关。 1. XY型性决定：凡雄性是两个异型性染色体的生物都称为XY型性决定。 ♂产生两个精子：一个含有X染色体的X型精子； 一个含有Y染色体的Y型精子 ♀产生一个卵子：即含X染色体的卵子。 受精后，卵子与X型精子结合成XX合子，将来发育成♀； 卵子与Y型精子结合成XY合子，将来发育成♂。

5. 女人 男人 合子 22对+XX 22对+XY 配子 22个+X 22个+X 22个+Y 合子 22对+XX 22对+XY （男人） （女人） 人的XY型性决定

6. 进一步研究指出，X染色体和Y染色体在人类性别决定中作用不是等同的。由于Y染色体的短臂上有一个“睾丸决定”基因，从而具有决定男性的强烈作用；X染色体似乎是中性的，所以合子中尽管有多条X染色体，但只要有Y染色体，就将发育成男性。如缺少Y染色体，则发育成女性。因此进一步研究指出，X染色体和Y染色体在人类性别决定中作用不是等同的。由于Y染色体的短臂上有一个“睾丸决定”基因，从而具有决定男性的强烈作用；X染色体似乎是中性的，所以合子中尽管有多条X染色体，但只要有Y染色体，就将发育成男性。如缺少Y染色体，则发育成女性。因此 XY是男性（正常）； XXY，XXXY，XXXXY也是男性（异常）； XX是女性（正常）； XO也是女性（异常）。 XY型性别决定在生物界中较为普遍，很多雌雄异株植物、很多昆虫、某些鱼类、某些两栖类、所有哺乳类的性别决定都属于XY型。

7. 2、ZW型性决定：凡雌性具有两个异型性染色体，而雄性具有两个同型性染色体的生物。2、ZW型性决定：凡雌性具有两个异型性染色体，而雄性具有两个同型性染色体的生物。 现以家蚕为例说明此类性染色体对性别决定。 家蚕体细胞的染色体为28对，其中27对是常染色体，一对是性染色体。雌体是异配性别（ZW），雄体是同配性别（ZZ），所以雄蚕只产生一种含有Z染色体的精子，而雌蚕却能产生两种卵子，即含Z染色体的Z型卵子、含W染色体的W型卵子，两种卵的数目相等。通过受精，Z型卵子和Z型精子结合成ZZ合子，将来发育成雄蚕；W型卵子和Z型精子结合成ZW合子，将来发育成雌蚕。

8. 雄蚕 雌蚕 合子 27对+ZZ 27对+ZW 配子 27个+Z 27个+Z 27个+W 合子 27对+ZZ 27对+ZW （雌蚕） （雄蚕） 家蚕的ZW型性决定

9. 决定雌蚕根本原因在于W染色体，凡具有W染色体的个体便是雌蚕，如果缺少W，不管Z染色体有多少，都为雄蚕。决定雌蚕根本原因在于W染色体，凡具有W染色体的个体便是雌蚕，如果缺少W，不管Z染色体有多少，都为雄蚕。 ZW型性决定，在鳞翅目昆虫、两栖类、爬行类和鸟类中比较普遍。 从以上性别决定的形式表明，性别主要是由性染色体决定的，而且在受精的一瞬间就决定了，以后性别就按照染色体决定的方向进行发育。

10. 第二节 伴性遗传Sex-linked inheritance 前面几章阐述的遗传规律所研究的性状都是由常染色体上基因控制的 ，因此性状发生分离时，性状分离与性别无关。但是如果所研究的性状是由处在性染色体上非同源部分的基因控制，根据遗传的连锁规律，这个性状便与性别相连锁。这种性状叫做伴性性状。

11. 伴性遗传型式的特征： 性染色体的异形，不仅形态上不同，质量上也大不相同。以XY型来说，X染色体和Y染色体有一部分是同源的，该部分的基因是互为等位的，所控制的性状其遗传行为与常染色体控制的性状相同，称为不完全伴性遗传基因。另一部分是非同源的，该部分的基因就不能互为等位。X染色体非同源部分的基因只存在于X染色体上，称为伴性遗传基因。Y染色体非同源部分的基因只存在于Y染色体上，两者无配对关系，无功能上的联系，也不存在交换，称为全雄基因。（如图）

12. Y的非同源部分（其上基因 则为全雄基因） X与Y的同 源部分 X染色体的非同源部分 （其上基因则为伴性基因） X Y 其上基因则为不完全伴性遗传基因 X、Y同源、非同源部分示意图

13. ZW型的性染色体与XY相似。 在细胞中，若X染色体成对存在，则非同源的隐性基因不一定能得到表现；若X染色体成单存在，则非同源的隐性基因却能得到表现。 因此，性染色体的遗传特点与常染色体上的基因不相同。 所以伴性遗传具有以下两个特点： （1）性状分离比数在两性间不一致； （2）正反交结果不一致。 顺便指出，Y染色体和W染色体非同源部分的基因远远少于X和Z染色体非同源部分基因，因此伴性遗传现象一般都是X和Z染色体上非同源部分基因群所控制的性状的遗传行为。

14. P ♀红眼  白眼♂ F1红眼（1♀：1♂）  F2红眼♀ 红眼♀ 红眼♂ 白眼♂ 果蝇的伴性遗传 果蝇白眼基因的遗传，是伴性遗传的经典例子。 白眼相对于红眼来说是隐性的，白眼雄果蝇与红眼雌果蝇交配，F1都是红眼。让F1兄妹间交配，F2有红眼的，也有白眼，红眼和白眼的比例为3：1，红眼♂和白眼♂的比例为1：1，但所有白眼果蝇全是雄性的。如图。 红：白眼=3：1；红眼♂：白眼♂=1：1

15. 果蝇的常染色体和性染色体

16. 果蝇的伴性遗传

17. 实验表明，雄果蝇的眼色性状是通过F1代雌蝇传给F2代雄蝇的，它同X染色体的遗传方式相似。实验表明，雄果蝇的眼色性状是通过F1代雌蝇传给F2代雄蝇的，它同X染色体的遗传方式相似。 解释：人们假设，白眼基因（w）位于X染色体上，而Y染色体上不含它的等位基因。以w基因表示白眼基因，以+表示红眼基因，在亲本中白眼雄果蝇的基因型为XwY， 红眼果蝇的基因型为XWXW，二者交配时，白眼雄果蝇产生两种精子，即Xw和Y精子；而雌果蝇只产生一种XW卵子，两种精子（Xw、Y）与一种卵子（XW）随机结合则形成XWXw♀和XWY♂，因为+对w为显性，所以后代均为红眼果蝇。这时雄蝇的白眼基因w传给了女儿，使女儿成为w基因携带者。

18. 在上述实验中，白眼雄果蝇的白眼基因（w）随X染色体传给女儿，不能传给儿子，这种现象叫交叉遗传（criss-cross inheritance）；女儿再把父亲传来的白眼基因（w）传给儿子（也称交叉遗传）；或者说，祖父的性状，通过女儿而在外孙中表现出来，这种基因随性染色体的遗传方式，叫伴性遗传，因为有关基因在X染色体上，所以它又称X连锁。

19. 正常女性 正常男性 婚配和生育子女 患者（男性） 人类的伴性遗传 (1)人类的X连锁遗传 血友病的伴性遗传（血友病患者的家系患病特点见P124） 图 一个A型血友病患者的家系，表示X连锁隐性遗传

20. 血友病患者 正常 女 亲代 男  X+X+ XhY 配子 Xh Y X+ 子代 X+ Xh X+ Y 携带者 女儿 正常儿子 图 血友病患者（男）与正常女人结婚时，子女的表型都正常，但女儿是血友病基因的携带者

21. 血友病携带者 正常 男 亲代 女  X+Y X+ Xh 配子 X+ Xh X+ Y 子代 X+ X+ Xh Y X+ Y X+ Xh 正常 女儿 正常 儿子 携带者 女儿 患者 儿子 图 女是杂合体，男是正常时，他们的子女中女儿都正常，但儿子中有1/2概率是血友病患者

22. （ 2 ）人类的Y连锁遗传Y区段上的基因所决定的性状仅由父亲传给儿子，不传给女儿，只在异配性别上表现出来的现象，即所谓限性遗传(sex-limited inheritance)。伴性遗传：在同配性别中总是成对存在，并可能存在显性纯合-杂合-隐性纯合三种情况，隐性基因可能不能表现出来；在异配性别中成单存在，无论显隐性都会直接表现出来。例：毛耳—可能是Y连锁隐性遗传。

23. 高等植物的伴性遗传 女娄菜的阔叶型和细叶型的伴性遗传 ♀阔叶 （XB）（XB） ♂细叶 （Xb）Y × ♀配子 （XB） ♂配子 (XB)Y ♂阔叶 Y [(Xb)]

24. ♀阔叶 （XB）（Xb） ♂阔叶 （XB）Y × ♀ ♂ (XB) (Xb) (XB) Y (XB)(XB)♀阔叶 (XB)(Xb)♀阔叶 (XB)Y ♂阔叶 (Xb)Y ♂细叶 (XB):带有基因B的X染色体 (Xb):带有基因b的X染色体 [(Xb)]:基因b是花粉致死

25. 鸡的伴性遗传---鸡的卢花斑纹的遗传 P ZbZb非卢花♂ × ZBW 卢花♀ F1 ZBZb卢花♂ ZbW 非卢花♀ 精子 卵 ZB Zb F2 Zb ZBZb芦花 ♂ ZbZb非芦花♂ W ZBW芦花♀ ZbW非芦花♀ ZB：带有芦花基因B的Z染色体 Zb：带有芦花基因b的Z染色体

26. 第三节 遗传的染色体学说的直接证明 • 果蝇X染色体的不分开现象（P132图5-16）

27. Bridges假定，极少数卵细胞分裂不正常，出现不分开现象：即在第一次减数分裂后期时，一对同源染色体进入同一极的现象。出现初级例外的解释：P132图5-17Bridges假定，极少数卵细胞分裂不正常，出现不分开现象：即在第一次减数分裂后期时，一对同源染色体进入同一极的现象。出现初级例外的解释：P132图5-17

28. 初级例外的♀（白眼XWXWY）的卵裂有以下几种情况：初级例外的♀（白眼XWXWY）的卵裂有以下几种情况： • 第一种情况：X/X配对，Y游离。则形成等数的X卵和XY卵。 • 第二种情况： X/Y配对，X游离。则形成：X卵和XY卵；或者XX卵、Y卵。

29. 初级例外的雌蝇（白眼，XWXWY）与正常的雄蝇（红眼，X+Y）杂交出现次级例外解释：P134图5-19初级例外的雌蝇（白眼，XWXWY）与正常的雄蝇（红眼，X+Y）杂交出现次级例外解释：P134图5-19

30. 第四节 其他类型的性决定 蜂的性决定（营养条件）

31. 雌蜂（2n）+蜂王浆----------蜂王（有产卵能力）雌蜂（2n）+蜂王浆----------蜂王（有产卵能力） 雌蜂（2n）+普通营养----- -工蜂（无产卵能力） 孤雌生殖----------------------雄蜂(n) 正常受精卵---2n为雌蜂 雌蜂孤雌生殖---n为雄蜂 喂普通蜂蜜 喂蜂王浆 假减数分裂 正常减数分裂 工蜂 蜂王 雌n + 雄n 2n为雌蜂

32. 后缢的性决定（环境决定性别）： 后缢的性别决定看来是由环境决定的。后缢是一种海生蠕虫，它不但在性别决定方式上特殊，而且雌雄个体的大小差异悬殊。成熟的后缢在海里产卵，卵发育成幼虫，这些幼虫不具性别，落到海底的幼虫发育成雌虫，落到雌虫吻部的幼虫，就发育成雄虫。如果把落在口吻上的幼虫取下来，让它在离开雌虫的条件下继续发育，它就发育成中间性。因此，后缢性别不是在受精时就决定的，而是由环境决定的。

33. 后缢的性决定

34. 成熟的后缢 卵 幼虫（无性别） 离开 后缢的吻部 海底 中间性 雌后缢 雄后缢 后缢的性别决定图

35. 高等植物的性别分化

36. 高等植物的性别分化 玉米：baba纯合时，植株没有雌花序，成为雄株。 tsts 纯合时，垂花成为雌花序，不产生花粉。 babatsts的植株是雌株，没有果穗，但在垂花上产生卵细胞。 babaTsTs的植株是雄株。

37. 环境对性别分化的影响 外界条件对性分化的影响 性分化是指受精卵在性决定的基础上，进行雄性或雌性性状分化和发育过程。这个过程和环境具有密切的关系。当外界环境条件符合正常性分化的要求时，就会按照遗传基础规定的方向分化为正常的雌性和雄性。如果不符合正常性分化的条件，性分化就会受到影响。

38. 头2~3天以蜂王浆为食，随后为较粗劣的饲料为食头2~3天以蜂王浆为食，随后为较粗劣的饲料为食 工蜂（不育） 受精卵 幼虫 蜂王（能育） 幼虫期间全以蜂王浆为食 20℃发育 ♀：♂=1：1（XX为♀；XY为♂） 蝌蚪 30 ℃发育 雄（XX、XY都为♂；虽然XX型的蝌蚪在高温下发育成雄蛙，但它们的性染色体仍为XX） 营养条件： 蜂王和工蜂都是由受精卵发育而成的，染色体组（2n=32）相同，即它们具有相当的性分化遗传基础。 温度：

39. 激素对性分化的影响： 高等动物中的性腺分泌的性激素对性别分化的影响非常明显，第一性征、第二性征都受到性激素的直接影响，而且激素在个体发育中的作用发生越早，对性别的影响就越大。 人类三周内的胚胎在形态结构上是中间性的，它具有未分化的性腺和外生殖器原基，后来在XY胚胎中发育成睾丸和阴茎，在XX胚胎中发育成卵巢和阴蒂。以后卵巢分泌的雌性激素使身体向雌性方向分化，促进了第一性征和第二性征的发育，最后长成一个正常的女子。睾丸分泌的雄激素使身体向雄性方向分化，促进了第一、二性征的发育，最后长成一个正常的男子。如果给母体注射雄性激素，就会使雌胚外生殖器转向雄性分化，发育成为女性假阴阳人。

40. 在高等动物中，激素影响其性别发育的现象也很普遍。在高等动物中，激素影响其性别发育的现象也很普遍。 牛“自由马丁”→很象雄性的雌牛 牛是单胎动物，如果怀双胎，且双胎性别不同，就往往生出象雄性的雌牛，因为胎儿中的雄性胎儿的睾丸先发育，先分泌雄性激素，通过血管流入雌性胎儿，从而抑制了雌性胎儿的性腺分化。出生的小牛，虽然外生殖器很象正常的雌牛，但性腺很象睾丸，成为中间性，失去生育能力。 牝鸡司晨→ 性激素影响性别发育导致性反转的最生动现象，即产过蛋的母鸡，有的会变成公鸡。 产过蛋的母鸡，由于某种原因卵巢退化消失，处于退化状态的精巢便发育起来，同时产生雄激素，母鸡的性征逐渐被公鸡的性征代替，使母鸡变成了公鸡，但母鸡的性染色体组成不能反转，它仍然是ZW型。

41. 氮素影响 早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间，可提高黄瓜的雌花数量。 温度、光照 降低夜间温度，可增加南瓜雌花数量； 缩短光照-----增加雌花

42. 总之： 1、性别受遗传物质控制。 （1）通过性染色体的组成。 （2）通过性染色体与常染色体两者间的平衡关系。 （3）通过染色体的倍数关系。 2、环境条件可以影响甚至转变性别。但不能改变决定性别的遗传物质。 3、环境影响性别的转变，主要是性别有两性发育的特点。

43. 第五节 人类的性别畸形 高等动物和人类的性别主要是由性染色体决定的，性染色体数目的增减，或性染色体与常染色体比例的改变，都会引起性别畸形；另外，如果常染色体发生性基因的突变，也可发生性转变或性畸形。

44. 几种性别畸形 • （1）克氏(Klinefelter’s)综合症(2n=47)：。 性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，一般智力低下，睾丸发育不全、无生育能力。 • （2）XYY个体(2n=47)： 性别为男性，智力稍差(也有智力高于一般人的)、较粗野、进攻性强，有生育能力。 （3）唐纳氏(Turner’s)综合症(2n=45)：。 性别为女性，身材矮小(120-140cm)，蹼颈、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育不全、无生育能力。 从几种性畸形可以得出3条规律见P143。

45. 基因突变在性别分化上的作用Y染色体有强烈的男性化作用，但也不是绝对的。例如“睾丸女性化”—外貌象女性，但基因型为XY。原因是X染色体上有突变基因tf,而Y染色体上没有相应的基因。基因突变在性别分化上的作用Y染色体有强烈的男性化作用，但也不是绝对的。例如“睾丸女性化”—外貌象女性，但基因型为XY。原因是X染色体上有突变基因tf,而Y染色体上没有相应的基因。

46. 细胞遗传学的研究,说明了例外现象 • Duchenne型肌营养不良，3岁左右发病这病由X连锁的隐性基因控制的，但也有10%是由常染色体隐性基因决定的。患者的腰带和肩带先受到影响，假性肥大，特别是小腿更为明显，以后逐渐进展，骨骼变型，最后呼吸道感染或营养不良，多在20岁前后死亡。这种病一般在男性中出现，也有例外，如同时又是唐纳氏(Turner’s)综合症（XO）的患者可以出现。

48. 从性遗传 • 从性遗传(sex-controlled nheritance)： ：控制性状的基因位于常染色体上，但其性状表现受个体性别影响的现象。 • 从性遗传的实质是常染色体上基因所控制的性状受到性染色体遗传背景和生理环境的影响。 • 例：绵羊角的遗传。

49. 绵羊角的从性遗传 • 人的秃头性状也表现属从性遗传现象。

50. 作业 P147：1；2；3