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第八章 植物生长物质

第八章 植物生长物质. Chapter 8 Plant Growth Substance. 第四节 乙烯( ethylene, ETH). Girardin(1864) 记载： 照明煤气灯漏出的气体能促进植物落叶，暗示某种气体可影响植物老化。 Neljubow(1901)： 比较煤气中的不同成分对黄化豌豆幼苗生长的影响，发现乙烯有最强的生物活性。 Cousins(1910)： 发现成熟的苹果对青香蕉的成熟有促进效果。 Gane(1934)： 证实乙烯就是植物果实产生的天然成分， 1960年代末期： 乙烯被确认为植物内源激素之一。. CH 2 =CH 2.

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第八章 植物生长物质

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Presentation Transcript

  1. 第八章 植物生长物质 Chapter 8 Plant Growth Substance

  2. 第四节 乙烯(ethylene, ETH) Girardin(1864)记载：照明煤气灯漏出的气体能促进植物落叶，暗示某种气体可影响植物老化。 Neljubow(1901)：比较煤气中的不同成分对黄化豌豆幼苗生长的影响，发现乙烯有最强的生物活性。 Cousins(1910)：发现成熟的苹果对青香蕉的成熟有促进效果。 Gane(1934)：证实乙烯就是植物果实产生的天然成分， 1960年代末期：乙烯被确认为植物内源激素之一。

  3. CH2=CH2 • 最简单的烯烃，MW=28，是一种轻于空气的气体 • 显著特征是介导植物对环境胁迫的响应，并能促进植物器官成熟与衰老。乙烯已广泛应用于香蕉等水果在贮运期间的成熟调节。 • 散失过快，不便于大田应用。生产中广泛应用乙烯释放剂(乙烯利、乙烯硅等)、吸收剂(KMnO4等)和作用拮抗剂(AgNO3、硫代硫酸银, 1一甲基环丙烯（1-MCP）等) 。

  4. 一、ETH生物合成及其调节 • I： Met—SAM • II: SAM —ACC由ACC synthase 催化 • III: ACC —ETH 由ACC oxidase (ETH-forming enzyme, EFE)催化 • IV： Met再生 经MTA(5'-甲硫基腺苷)和MTR(5'-甲硫基核苷)生成Met 甲硫氨酸循环 （杨祥发，1979）

  5. 乙 烯 的 生 物 合 成

  6. I: ACC合酶(ACC synthase)的调节 催化SAM —ACC，限速酶促进因素： 内部因子（成熟、衰老、激素等） 外部因子（逆境、伤害、病虫害等）抑制剂：AOA（氨基氧乙酸），AVG（氨基乙烯基甘氨酸） 激素影响：IAA，诱导ACC合酶基因表达，ETH上升数十倍，高浓度IAA的效应常由促进乙烯生成而引起ETH，自催化（花卉）或自抑制（果实）。 ACC合酶基因已提取，用于基因工程

  7. II: ACC氧化酶(ACC oxidase )或乙烯形成酶(ETH-forming enzyme, EFE)的调节催化ACC —ETH促进剂：ETH（自我催化）抑制剂：Co2+, α-氨基异丁酸EFE基因已得到克隆，用于基因工程。III: ETH作用的调节一些物质不影响ETH生物合成，但抑制ETH发挥生理效应：Ag+(AgNO3， Ag(S2O3)23-)；CO2(高浓度，5-10％)，1一甲基环丙烯（1-MCP）。

  8. 一、ETH的生理功能1、三重反应 • Neljubow(1901)，黄化豌豆幼苗置于密闭容器，施以ETH； • 上胚轴伸长受抑（矮化）、横向生长增加（加粗）、上胚轴横向性生长（偏上性生长）

  9. The triple response to ethylene • 6-day-old etiolated pea seedlings of grown for 2 days in air supplemented with ethylene

  10. 2、诱导果实成熟 • 很多植物（香蕉、番茄、苹果等）果实成熟前内源ETH水平升高，诱导果实向成熟（衰老）转化。 • 外源ETH可提前诱导果实的成熟过程 • 果实成熟的调节多通过调节ETH的手段进行：贮藏、运输：抑制或推迟成熟腐烂：抑制ETH生成； 上市前：促进ETH合成

  11. Ethylene production and the expression of ethylene-induced genes in ripening tomato fruits • Imm: immature • MG1-4: Mature green, 1-4 refer to sequential stages in fruit development

  12. Effect of antisense-oxidase genes on ripening and spoilage of tomato fruits • 在开始成熟时采摘，室温下贮藏3周 • 左：转反义EFE基因的果实，其乙烯生成量为正常量的5％，果实可以完全成熟，但不会过度成熟和腐败 • 右：野生型的果实

  13. Tomato fruits require ethylene for normal ripening • 左：对照 • 右：表达反义ACC 合酶的番茄，体内ETH的生成受阻。

  14. 3、促进衰老和脱落 • 自然条件及低温、干旱等逆境条件下，叶片内源ETH含量升高，诱导衰老进程，进而诱导叶片脱落

  15. Ethylene synthesis by leaves of tomato plants after pollination • Blue: control • Red: expressing antisense ACC synthase

  16. Ethylene promotes leaf senescence of Arabidopsis

  17. Ethylene production of unpollinated control and pollinated Petunia flowers • 授粉后，即出现乙烯生物合成高峰,诱导花瓣衰老； • 未授粉，花瓣衰老延缓，原因是没有诱导ETH生成； • ETH诱导花卉衰老具有极其重要的应用价值。

  18. 康乃馨 • 用乙烯生物合成抑制剂或作用抑制剂可延缓花卉的衰老 银离子

  19. Exogenous treatment with ethylene induces senescence A：乙烯引起花的衰老和脱落； B：为never ripen突变体，由乙烯受体突变而对乙烯不敏感；乙烯不能激发花的衰老和脱落； C：未受乙烯处理的野生型，授粉后花即衰老； D：未受乙烯处理的不敏感型突变体，授粉后乃至果实开始发育时花仍保持完整； E：同样年龄和相同贮藏条件的两个果实，左为never ripen突变体，右为野生型。

  20. Ethylene-insensitive phenotypes displayed by transgenic(TR) plants expressing variants of the etr1-1 gene • A：番茄幼苗在含有ACC的培养基中黑暗培养。WT为野生型，14907为转etr1-1基因，Nr为转never ripe基因 • B：成熟后放置的果实 • D：成熟的牵牛花，用乙烯处理后16小时

  21. 4 其他功能 • 诱导凤梨科植物开花：在菠萝生产中应用； • 促进瓜类的雌花分化，用于黄瓜等生产； • 促进次生物质的分泌，用于橡胶树排胶； • 杀死水稻等花粉，已用于水稻杂交中的杀雄。

  22. PG mRNA积累 ETH 分解细胞壁 离层 脱落 新的纤维素酶 乙烯的作用机理 • ETH调控着编码细胞壁消化酶的基因转录 提高许多酶的含量及活性（POX、纤维素酶、PG、磷酸脂酶等） • ETH改变细胞膜的透性

  23. 细胞核 细胞质 C2H4 DNA 活性受体 转录 RNA RNA初级转录 RNA加工 核糖体 分泌囊 细胞壁 活性纤维素酶 mRNA 高尔基体 内质网 鳄犁果实成熟时乙烯引起纤维素酶的形成

  24. The Arabidopsis ETR1 protein has been identified as a receptor for ethylene • ETR：Ethylene-resistant • 一旦结合乙烯，该二聚体蛋白即发生自动的磷酸化作用，启动信号转导过程。

  25. Ethylene-signaling mutants have striking phenotypes • 拟南芥ETR1基因突变体 • ETR1基因编码乙烯受体

  26. 植物激素间的相互关系 一、IAA与GA 有增效作用。促进伸长生长 高，韧皮部分化 低，木质部分化 GA/IAA比值

  27. 二、IAA与CTK 增效作用: CTK加强IAA的极性运输，∴加强IAA效应。 对抗作用: CTK促进侧芽生长， 破坏顶端优势； IAA抑制侧芽生长， 保持顶端优势。

  28. 三. IAA与ETH 1. IAA促进ETH的生物合成 2. ETH降低IAA的含量水平 ①ETH抑制IAA的生物合成； ②提高IAA氧化酶的活性， 加速IAA的破坏； ③阻碍IAA的极性运输。

  29. 四. GA与ABA 共同点：都是由异戊二烯单位构成的， 相同的前体物质（甲瓦龙酸) 长日照 GA→促进生长 甲瓦龙酸 法尼基焦磷酸 短日照 ABA→诱导休眠 对抗：GA打破休眠，促进萌发； ABA促进休眠，抑制萌发。 ∵ABA使GA自由型→束缚型

  30. Inhibition of growth, CO2 assimilation, transpiration Increased root water uptake Inhibition of cell elongation, cell division Senescence Stomatal closure Inhibition of axillary bud growth in apical dominance Promotion of dormancy ? ABA Stress condition (loss of turgor) ? Developmental signals Root, shoot gravitropism Ethylene Stress conditions Auxin at high concentration activity (auxin herbicides) Cytokinin at high concentration IAA、CTK、ethylene 和ABA的相互作用

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