第七章植物的生长物质

第七章植物的生长物质

植物激素： 植物体内合成的、可移动的、对生长发育有显著调节作用的微量有机物。现已确认的植物激素有五大类。五大类之外还有一些有激素活性的内生产物。其地位还没有最后确定。植物生长调节剂：人工合成的具有植物激素活性的一类小分子有机物。植物激素的广义概念:

第一节生长素类 一.生长素的发现与化学本质 1.生长素的发现:始于植物的向光性研究达尔文:1880年,《植物运动的本领》;温特:1926-1928,证实达尔文的想法并命名; 郭葛:1934,分离提纯,确定化学结构为吲哚乙酸。生长素类: 2.生长素类物质的结构特点: 多数具有一个芳香环；带一个酸性侧链；芳环与-COOH之间或一个氧原子；二者相距0.5nm的距离。

生长素类物质

已知的生长素类物质

二.生长素的分布与运输 1.分布: 幼嫩部位含量高。

生长素含量与叶龄的关系

2. IAA的运输方式与途径：(1)极性运输 只能从形态学上端运输到形态学下端,而不能向相反方向运输.

极性传导的特点: ①可被呼吸抑制剂抑制； ②可逆浓度进行; ③比简单扩散快10倍(0.1cm/h;1cm/h); ④可被某些抑制剂（TIBA(三碘苯甲酸)）抑制,说明有载体参与运输过程。运输途径:极性运输通过薄壁组织进行。根部的极性传导:向根尖运输。 IAA也有横向运输。

(2)非极性运输: 成熟叶片合成的IAA通过韧皮部运输,不服从极性运输，是被动过程。但运输速度比极性运输快；外源IAA不服从极性运输。 3.运输速度:5-15mm/h. 思考题： 1.设计一个试验，证明IAA的极性传导。 2.设计一个试验，证明IAA的极性传导是否主动过程。

4.IAA极性运输机理 Goldsmith1977年提出化学渗透极性扩散假说: 质膜H+-质子泵的作用,将胞质中H+泵向胞壁，胞壁pH5左右, 胞壁中的IAA (pka4.75) 呈 IAAH态,并以扩散方式进入细胞; 细胞质pH=7, 胞质中的IAA呈IAA-态; 细胞基部质膜上有专一性生长素IAA-输出载体,使IAA-越膜而出,并在胞壁环境下还原成 IAAH,通过被动扩散进入下一个细胞。

生长素的极性运输

三.生长素的存在形式与代谢 1.存在形式（1）游离型IAA：活性高（2）结合型IAA：与氨基酸、单糖、肌醇等结合，活性极低或无活性。结合型IAA存在的意义： ◇调节体内活性生长素的含量； ◇是生长素的贮藏、运输形式； ◇防止生长素的氧化破坏。

2.生长素的代谢 （1）IAA的合成: 在生长旺盛部位合成。色氨酸途径：色氨酸通过不同途径转化成IAA。色氨酸合成酶吲哚+丝氨酸色氨酸 Zn2+ IAA ◇吲哚丙酮酸途径。先脱氨后脱羧。最主要类型。 ◇色胺途径。先脱羧后脱氨。一般不与前途径共存。但在西红柿中两种途径共存。 ◇吲哚乙腈途径。存在于十字花科.禾本科.芭蕉科。 ◇吲哚乙酰胺途径。存在于各种病原菌中。

吲哚乙腈途径 IAA合成的色氨酸途径(4条途径) 色胺途径吲哚丙酮酸途径吲哚乙酰胺途径

非色氨酸途径： Trp缺陷型玉米，不能合成Trp ，需要添加外源色氨酸才能存活。其不能将外源的Trp转化成IAA，但其体内却含有比正常植株高50倍的IAA 。说明…… 同一植物在不同发育状态下，可能取不同途径合成IAA 。

（2）IAA的降解①酶促降解 ：被IAA氧化酶分解，含铁血红素蛋白,以Mn2+和单元酚为辅基。故酚类物质可抑制植物生长。

②光降解： 蓝光及紫外线作用最强，因此蓝光抑制植物生长。水溶液中的IAA照光后很快分解。配制或提取IAA时，要注意…….。高海拔地区植物常为垫状附地植物，原因是………；保护地栽培的塑料薄膜以蓝色较好，……；

四.生长素的生理效应 (一)IAA的促长作用 IAA促进细胞的分裂和伸长(离体)，有强烈的促进植物生长的作用。作用特点： 1.作用与浓度有关:低浓度高浓度更高浓度 2.不同植物敏感度不同:双子叶＞单子叶; 3.不同器官敏感度不同:根＞芽＞茎; 促长浓度:根10-10mol/L；芽10-8mol/L；茎2×10-5mol/L 4.不同生育期敏感度不同:幼龄植物＞成龄植物

2×10-5 10-8 10-10 不同器官对生长素的敏感度抑制促进茎根芽 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度IAA的反应

(二)促进器官与组织分化: IAA/CTK 烟草愈伤组织分化的IAA/CTK比例： 2/0：细胞分裂受阻 2/0.02：分化出根 2/0.2：只分裂不分化 2/0.5：分化出芽。

(三)促进结实或形成无籽果实(单性结实):

(四)疏花疏果: (五)影响性别分化（促进雌花分化); (六)保持顶端优势: (七)促进某些植物（菠萝）开花: • （抑制多数植物的花芽分化） (八)促进维管组织的分化：幼叶内产生IAA,可促进叶与茎维管组织的连通。

五.IAA作用机理 1.受体学说（适用于所有激素） IAA属于第一信使，运至靶细胞——与受体结合——IAA-受体复合物——激活下游反应。受体的位置: ☆在质膜上,是酸生长理论的基础； ☆细胞质中或核膜上,是基因活化学说的基础。现已分离到3类生长素结合蛋白(ABP),分别位于质膜(ABP1、 ABP2)、内质网(ABP1)、液泡膜(ABP3)上，其中ABP1已被确定为IAA受体。

生长素受体及信号转导过程

生长素与受体结合引起下游反应 123 IAA作用机理——受体学说 FA:脂肪酸 LPC:溶血磷脂 IAA受体

2.酸生长学说 1970年，由Rayle和Cleland 提出。质膜上存在H+ -ATP酶，可被IAA活化，H+被泵向胞壁使之酸化，水解胞壁结构物质的酸性水解酶活化，H+键断裂，胞壁松弛，使生长成为可能。

加入IAA10-15分钟后，胚芽鞘即开始迅速生长； 不加IAA而使浸泡液呈酸性，也使胚芽鞘伸长。酸生长学说的实验： 0 10-5MIAA和10mM柠檬酸缓冲液(pH3.0) 对燕麦胚芽鞘伸长的影响

IAA受体的作用及酸生长学说： FA:脂肪酸 LPC:溶血磷脂 IAA受体

3.基因活化学说 试验发现，用IAA处理豌豆上胚轴，3天后顶端1cm处的DNA和蛋白质含量增加了2.5倍，RNA含量增加了4倍。说明IAA可以促进核酸、蛋白质的合成。现在已经发现IAA可以在2～5分钟内诱导细胞内特定mRNA的转录和翻译。认为IAA可作为基因的脱阻遏剂，从复制、转录和翻译水平上促进蛋白质合成,为生长提供物质基础。

生长素促进转录、转译过程

※关于IAA与H+-ATP酶的关系： 有几种认识； • H+-ATP酶就是IAA受体; • IAA-受体复合物激活H+-ATP酶; 3.由Ca2+或Ca2+ -CaM复合物激活H+-ATP酶。 4. IAA-受体复合物刺激H+-ATP酶的合成;

IAA作为生长信号的转导过程: 第一步：IAA与受体形成IAA-受体复合物。 IAA受体含量少，移动慢，必须通过信号转导系统传递和扩大信息。第二步：IAA-受体复合物激活质膜上的PLC,引起IP3的释放， IP3打开液泡膜钙通道,使胞质中[Ca2+] 增加；第三步：形成Ca2+ -CaM复合物；第四步：Ca2+ -CaM复合物一方面去激活H+-ATP酶，引起细胞壁的酸化；一方面激活转录因子，使基因活化。

人工合成的生长素类物质及其应用： 吲哚类：吲哚丙酸、吲哚丁酸萘类：萘乙酸（NAA）、萘氧乙酸、萘乙酸钠、萘乙酸甲酯、萘乙酸胺苯环类：2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）、4-碘苯氧乙酸、2,4-D丁酯、 α-异丁酸主要应用方面: 1.促进扦插生根; 2.阻止器官脱落; 3.促进结实:10mg/L 2,4-D用于西红柿生产. 4.促进菠萝开花;

第二节赤霉素类（GA） 一.GA的发现与化学本质 1. GA的发现：1935年始于水稻恶苗病研究，1958年从菜豆中被纯化出来。

2.分子结构：类萜化合物。 3.分子结构与活性的关系: 目前发现的GA已达125种。同种植物，甚至同一植物的同一器官可以有若干种GA共存。其基本骨架相同,但在具体结构上稍有差异,活性也不同。 3.GA的分子结构与活性的关系

GA分子结构与活性的关系： ①与碳原子数目有关,C19有活性,C20无活性; ②A环中有内酯环的活性高; ③ A环中有双键的大于无双键的; ④C3、C13有羟基的大于无羟基的. 不同GA分子具有不同的活性因素, 活性差异较大，GA3同时具有上述特点，活性最高. ⑤C2上有羟基是无活性的标志。

不同GA的活性特点： GA1主要控制节间的伸长生长，是控制株高的，外源GA1可使遗传上矮生型的植株成为高生型。 GA4主要在生殖生长中起作用,调节抽苔及开花过程。

二. 赤霉素的分布运输 1.分布：普遍存在于高等植物所有的器官和组织。发育的果实、种子和茎尖和根尖多，活性高；休眠器官少，活性低。 2.运输：在植物的两端合成，通过木质部、韧皮部双向运输。

三.GA的存在形式与生物合成 1.存在形式: (1)游离态：有活性（旺盛生长部位）。 (2)结合态：与糖、乙酸、氨基酸、蛋白质等结合，无活性（休眠器官）。 2.生物合成:主要在发育的种子果实、幼根、幼芽中合成。以乙酰辅酶A为原料，3分子合成1个重要的中间产物—甲瓦龙酸（MVA）。

甲瓦龙酸(MVA) 细胞分裂素异戊烯基焦磷酸胡萝卜素脱落酸赤霉素长日照春天秋天图8-29 GA, ABA CTK合成间的关系 3乙酰CoA 短日照光敏素感受日照长度

MVA在长日照下合成GA ，在短日照下合成ABA，还可以合成CTK的一部分。作用：GA:促进萌发和生长 ABA:抑制生长促进休眠

3.GA生物合成的控制 ⑴光周期调节：以长日照为条件。 ⑵温度控制：可能茎尖低温是GA4合成的条件,合成后调节抽苔和开花。这可能是春化作用必须在低温下进行的原因。 ⑶反馈控制：当体内活性GA含量高时，会抑制合成过程。

四.赤霉素的生理效应 • 促进茎的伸长生长：主要促进细胞伸长进而促进茎节间伸长，0.1ng的GA3就足以促进水稻幼苗的伸长生长。GA也能促进细胞分裂。缺失GA1合成酶的植物个体呈矮化状。

低温8周 赤霉素的生理效应：常温,每天10μgGA 2.打破休眠:代替种子层积。促进休眠芽萌发。 3.代替低温与长日照条件，促进某些植物抽苔开花: 常温, -GA

赤霉素的生理效应： 4.促进坐果和果实早熟:苹果、山楂、葡萄。 5.诱导单性结实: 6.影响性别与组织分化:（促进雄性化，诱导木质部韧皮部的分化） 7.抑制不定根的形成。 8.诱导α-淀粉酶合成（用于啤酒生产）。 GA处理20h后，大麦α-淀粉酶的mRNA含量比对照高50倍。

在转录水平上，诱导α-淀粉 酶合成。

五.赤霉素的作用机理 1.赤霉素调节生长素水平（1）GA能提高色氨酸含量（促进蛋白酶活性）,促进IAA的合成。（2）GA抑制IAA氧化酶和过氧化物酶活性，降低IAA的分解。（3）GA促使结合态IAA转变为游离态。 2.在转录水平上诱导某些酶(蛋白酶、核糖核酸酶等水解酶)的生物合成。GA 处理大麦20h后，α-淀粉酶的mRNA比对照高50倍。

3.促进细胞伸长的机理-可增加胞壁的延展性 ⑴无壁酸化现象，迟滞期2-3h。 ⑵GA可促进胞壁中木葡聚糖内糖基转移酶(XET)活性，XET从分子内部水解木葡聚糖，并将其片段转移到另一个木葡聚糖的末端，有重组胞壁结构物质的能力。

⑶XET可增加胞壁对扩张蛋白的透性。扩张蛋白是一种胞壁蛋白，在酸性条件下可弱化胞壁多糖间的氢键，促进胞壁的扩张。而IAA可使胞壁酸化，IAA与GA在细胞伸长中有协同作用。⑶XET可增加胞壁对扩张蛋白的透性。扩张蛋白是一种胞壁蛋白，在酸性条件下可弱化胞壁多糖间的氢键，促进胞壁的扩张。而IAA可使胞壁酸化，IAA与GA在细胞伸长中有协同作用。 ⑷Ca2+有降低胞壁延展性的作用，抑制细胞的扩大，GA可以降低细胞壁中Ca2+含量（使内质网含量升高），促进生长。 GA使细胞伸长的机理如下：

第七章 植物的生长物质