Как в эволюции возникает новое поведение?

1. Как в эволюции возникает новое поведение? К.В.Анохин Институт нормальной физиологии им. П.К.Анохина РАМН

3. Система слуха и вокализации у птиц NDC NC FL NF Area X Ai Ov DLM Uva nXII DM Ram VIII RVG «НЕПЕВЧИЕ» ПТИЦЫ spinal cord syrinx cochlear

4. Функциональная система пения у певчих птиц HVC MMAN Nif NCM FL LMAN Area X RA Ov DLM Uva nXII DM Ram VIII RVG ПЕВЧИЕ ПТИЦЫ spinal cord syrinx cochlear

5. ФИЗИОЛОГИЯ и ЭВОЛЮЦИЯ "В высшей степени вероятно … что новые возникающие рефлексы при сохранности одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений непрерывно переходят в постоянные. Это было бы, таким образом, одним из постоянно действующих механизмов развития животного мира" И.П.Павлов, 1914

6. ФИЗИОЛОГИЯ и ЭВОЛЮЦИЯ "В высшей степени вероятно … что новые возникающие рефлексы при сохранности одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений непрерывно переходят в постоянные. Это было бы, таким образом, одним из постоянно действующих механизмов развития животного мира" И.П.Павлов, 1914 "Если мы предположим, что какое-нибудь привычное действие становится наследственным, - а можно показать, что иногда так бывает на самом деле, - то сходство между тем, что было первоначально привычкой, и инстинктом становится близким." Ч. Дарвин, 1859

7. ФИЗИОЛОГИЯ и Неодарвинизм "Дарвинизм без наследования приобретенных признаков" ЭВОЛЮЦИЯ Благоприобретенные в поведении признаки не наследуются!

8. Теория системогенеза Возможен ли переход приобретаемого поведения в наследуемое БЕЗ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ?

9. (1949) ТЕОРИЯ СИСТЕМОГЕНЕЗА (1937) Принципы системогенеза: 1. Гетерохронная закладка компоненетов функциональной системы 2. Фрагментация органов в развитии 3. Консолидация функциональных систем 4. Минимальное обеспечение функций

10. Что такое системогенез? Поскольку для изучения эволюционных закономерностей этот подход является новым, а совокупность процессов, подлежащих исследованию, иная, нежели это было принято в классической эволюционной морфологии, я предложил ввести понятие системогенеза (Анохин, 1943). В это понятие я вкладываю совокупность эмбриональных процессов, которые через посредство морфогенетических закономерностей созревания отдельных структурных элементов ведут к избирательным системным связям. Это избирательное созревание структур протекает независимо и от топографической близости субстратов. Конечным этапом такого последовательно развивающегося объединения всегда является та или иная функциональная система, обеспечивающая выживание данного новорожденного. П.К.Анохин (1949) "Системогенез, как общая закономерность эволюционнного процесса

11. Общая теория функциональных систем Главный вопрос ОТСГ: Как возникают функциональные системы? Общая теория системогенеза (ОТСГ) Функциональные системы - комплексы анатомически распределенных нервных и периферических элементов, синхронная активность которых взаимосодействует достижению адаптивного результата целым организмом. Общая теория системогенеза

12. Схема места системогенеза в общем цикле эволюционного развития приспособительных функций новорожденного, удовлетворяющих требованиям его экологии П.К.Анохин, 1968. с. 108

13. Общая теория системогенеза (ОТСГ) Главный вопрос ОТСГ: Как возникают функциональные системы? • Теория первичного системогенеза - механизмы формирования функциональных систем в индивидуальном развитии. • Теория вторичного системогенеза - механизмы формирования новых функциональных систем за счет обучения и фенотипической пластичности. • Теория эволюционного системогенеза - механизмы образования новых функциональных систем в эволюции. Три специальные теории системогенеза:

14. Эволюционный системогенез Основные вопросы, решаемые специальными теориями системогенеза - вопросы о механизмах генерации,фиксации и воспроизведения функциональных систем в развитии, обучении и эволюции. Механизм возникновения новых функциональных систем в эволюции : Генерация -происходит с помощью вторичного системогенеза. Фиксация - происходит за счет процессов генетической ассимиляции вторичных функциональных систем. Восппроизведение - происходит за счет механизмов первичного системогенеза

15. Механизмы системогенеза ? ?

16. Следствие: Новые поведенческие функциональные системы вообще не возникают во время эволюционного процесса. Они возникают во время индивидуального обучения. Гипотеза механизмов возникновения новых функциональных систем в эволюции Генерация Генерацияновых функциональных систем в эволюции происходит за счетпроцессов вторичного СГ.

17. Генетическая ассимиляция функциональных систем У организмов с развитой нервной системой эволюция поведения происходит преимущественно путем перевода вторичных функциональных систем в первичные. или: … путем перевода синхронного системогенеза, экстренно возникающего в ответ на экологические задачи, в гетерохронный системогенез, с опережающим созреванием компонентов функциональной системы навстречу будущим экологическим условиям.

18. Гипотеза генетической ассимиляции функциональных систем СРЕДА вторичный системогенез первичный системогенез П о к о л е н и я А д а п т и в н ы й р е з у л ь т а т Ф С К Естественный отбор К К РАЗВИТИЕ

19. Ассимиляция К А д а п т и в н ы й р е з у л ь т а т К Генетическая ассимиляция фрагментов вторичной функциональной системы за счет внутрисистемной гетерохронии

20. Гипотеза эволюционной консолидации Естественный отбор ЭВОЛЮЦИОННЫЙ СИСТЕМОГЕНЕЗ ВТОРИЧНЫЙ СИСТЕМОГЕНЕЗ ПЕРВИЧНЫЙ СИСТЕМОГЕНЕЗ К гены гены гены

21. "Геномное возбуждение" нервных клеток при обучении

22. Двухфазный механизм регуляции экспрессии генов в нервных клетках при обучении ПАМЯТЬ РАССОГЛАСОВАНИЕ

23. Экспрессия гена c-fos в мозге цыпленка при импринтинге

24. Экспрессия гена c-fos в мозге цыпленка при импринтинге на искусственный и естественный объекты Экспрессия c-fos, относительные ед. Гиппокамп и парагиппо- кампальная область Параольфакторная область: базальные ядра Зрительные проекции: Области пластичности при импринтинге таламо- фугальная текто- фугальная

25. Онтогенез ВТОРИЧНЫЙ СИСТЕМОГЕНЕЗ ПЕРВИЧНЫЙ СИСТЕМОГЕНЕЗ К гены гены Филогенез Гипотеза системогенетической ассимиляции Детализация гипотезы: Генетическая ассимиляция вторичных функциональных систем происходит путем эволюционной замены молекулярных сигналов, вызывающих экспрессию поздних генов в клетках системы при обучении, на прямые сигналы, индуцирующие экспрессию этих генов в развитии. Следствие: Гены, работающие как "поздние" при обучении становятся "ранними" (не требующими предварительной экспрессии других генов) в развитии.

26. Механизмы эволюционного возникновения функциональных систем поведения Первичный системогенез Вторичный системогенез Эволюционный системогенез Рис 40. Схема места системогенеза в общем цикле эволюционного развития приспособительных функций новорожденного, удовлетворяющих требованиям его экологии. (П.К.Анохин, 1968. с. 108)

27. ФИЗИОЛОГИЯ и ЭВОЛЮЦИЯ "В высшей степени вероятно … что новые возникающие рефлексы при сохранности одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений непрерывно переходят в постоянные. Это было бы, таким образом, одним из постоянно действующих механизмов развития животного мира" И.П.Павлов, 1914 "Если мы предположим, что какое-нибудь привычное действие становится наследственным, - а можно показать, что иногда так бывает на самом деле, - то сходство между тем, что было первоначально привычкой, и инстинктом становится близким." Ч. Дарвин, 1859

28. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ ЭПИГЕНЕТИЧЕСКИЕ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ "Не вызывает сомнений, что эволюционные изменения всегда начинаются с изменений генетических, которые, изменяя ход развития, реализуются в фенотипе." А.А.Нейфах (1986) "Не изменения генотипа определяют эволюцию и ее направление. Наоборот, эволюция организма определяет изменение его генотипа." И.И.Шмальгаузен (1940) Молекулярная пластичность развивающегося мозга: интерфейс между эволюцией, развитием и обучением