第 1 節 能量的來源

1. 第三章　維持生命現象的能量 第 1 節 能量的來源

2. 能量的來源 • 太陽：地球上生物能量的主要來源 • 綠色植物才能利用太陽以合成有機物 • 有機物：部分生物獲得維持生命及繁殖所需的能量

3. 能量的來源 • 獲取養分方式： • 自營生物（autotroph） • 異營生物（heterotroph）

4. 3-1.1 自營生物和異營生物 光自營生物（photoautotroph） 化學自營生物（chemoautotroph）

5. 光自營生物（photoautotroph） • 直接吸收光能，把二氧化碳轉換成生長發育所需的碳水化合物 • 陸生的綠色植物：如裸子植物、被子植物、蘚苔和蕨類等 • 海洋、湖泊及溪流中生長的水生植物、藻類和藍菌（藍綠菌）等的細胞中，都含有光合色素

6. 化學自營生物（chemoautotroph） • 微生物如硝化細茵及硫化細菌 • 可利用銨及硫化氫之氧化作用釋出的能量，將二氧化碳轉換為碳水化合物

7. 異營生物 • 生物都必須直接或間接攝取自營生物所合成的碳水化合物，作為養分來源 • 包括： • 草食性：牛、羊 • 肉食性：老虎、老鷹 • 雜食性：人類 • 寄生性或腐生性：細菌和真菌

8. 3-1.2 高等植物的光合作用 • 植物光合作用主要能源來自太陽 • 光合反應是製造有機物養分最重要的生化反應，可分為： • 光反應：葉綠餅（granum） • 暗反應：基質（stroma）

9. 光反應（light reactions） • 葉綠體中吸收太陽輻射能的「光合色素」（photosynthetic pigment）： • 葉綠素（chlorophyll） • 類胡蘿蔔素（carotenoid）

10. 3-1.2 高等植物的光合作用 • 這些光合色素在葉綠餅中組合成兩個光系統（photosystem，簡寫為PS） • 光系統I（PS I） • 光系統II（PS II） • 兩個光系統的構造相似 • 天線色素複合體（antenna pigment complex） • 反應中心（reaction center）

11. 3-1.2 高等植物的光合作用 • 天線色素複合體：含類胡蘿蔔素、葉綠素a及葉綠素b分子 • 反應中心：由葉綠素a分子所構成

12. 3-1.2 高等植物的光合作用 • P 680：PS II反應中心的葉綠素a • P 700：PS I反應中心的葉綠素a • P代表色素（pigment） • 700及680代表該種葉綠素 a在波長 700 nm或 680 nm 處吸光度最大

13. 3-1.2 高等植物的光合作用 兩種光系統的吸收光能以及所引導的電子傳遞功能，才能完成光合作用的第一階段「光反應」

14. 光反應反應過程 1.光系統的吸光與能量傳遞： • 光系統中的天線色素複合體猶如一個三角形漏斗 • 反應中心則猶如漏斗底下收集物質的容器

15. 3-1.2 高等植物的光合作用 • 天線色素複合體所吸收的光能 • 傳遞給P 680或P 700，導致變成為高能量狀態的P 680*或P 700*

16. 3-1.2 高等植物的光合作用 2.非循環的電子傳遞與光水解作用： • P 680*釋放出來的電子，經由電子傳遞鏈（electron transport chain）傳遞到P 700，在此過程中會產生ATP • 同時P 680所釋放的電子由光水解作用（2 H2O → 4 H＋+ 4 e－+ O2 ↑）所釋放的電子加以遞補

17. 兩個光系統與非循環的電子傳遞 • 1957年，愛默生（ Robert Emerson , 1903 ～ 1959）： • 發現葉綠體單獨照射遠紅光或紅光時，光合作用效率都很低 • 同時用遠紅光及紅光照射葉綠體時，光合作用效率則大幅度上升

18. 非循環的電子傳遞 • 葉綠體中的光合色素組合成兩個光系統 • 即目前我們所稱的光系統I及光系統II，並且此兩個光系統進行兩個互補作用的光反應

19. 電子傳遞 • P 700*釋放的電子則經由另一個電子傳遞鏈傳遞給NADP＋，而形成NADPH + H＋（簡寫NADPH）

20. 輔酶的氧化與還原 • 生物體有機物質的分解過程中，常有釋放「H」的現象 • 釋放出來的「H」即與氧化型的NAD＋或NADP ＋反應，而成為還原型的NADH＋H ＋或NADPH＋H ＋

21. 輔酶的氧化與還原 • NAD ＋或NADP ＋還原成NADH或NADPH時只消耗一個H ＋ ，但要二個e － ，所以還原一個NAD ＋或NADP ＋時，需要2個「H」反應才能進行 • 「H」是H ＋與e－所構成，其中有一個H ＋是在NADH或NADPH分子外圍，所以通常把還原型的NADH或NADPH寫成NADH ＋ H ＋或NADPH＋ H ＋

22. 輔酶的氧化與還原 • 其化學反應式為： NAD＋（NADP ＋ ）＋2 H ＋ ＋ 2 e －NADH ＋ H ＋ （NADPH ＋ H＋） • 許多原文課本把NADH ＋ H＋ 簡寫為NADH，把NADPH ＋ H＋ 簡寫為NADPH • 為了教學方便，本章節中的 NADH ＋ H＋ 及NADPH ＋ H＋，簡寫為NADH及NADPH

23. 光反應 • 光水解有氧的釋放，可利用氧釋放速率來檢測光反應的活性

24. 非循環的電子傳遞（non-cyclic electron transport） • 光水解釋放出來的電子，其傳遞順序為： H2O → P 680 → 電子傳遞鏈 → P 700 →電子傳遞鏈 → NADP＋ • 單方向的電子傳遞現象稱為非循環的電子傳遞（non-cyclic electron transport）

25. 非循環的電子傳遞 • 主要生理功能：產生暗反應所需的ATP及NADPH • （圖3-2的實線箭頭）

26. 非循環的電子傳遞 • 農民常用殺草劑，如DCMU，來消除生長在田地上的雜草 • 原因：殺草劑可中斷非循環的電子傳遞，而無法合成ATP及NADPH，以致光合作用不能正常進行，終致雜草死亡

27. 循環的電子傳遞 3. 循環的電子傳遞： • 此種電子傳遞過程比較簡單 • 沒有PS II的參與，所以沒有光水解的現象，其傳遞的電子是在PS I吸光後，由P 700*釋出 • 電子經由電子傳遞鏈後又傳回P 700，所以稱這種電子傳遞方式為「循環電子傳遞」（cyclic electron transport）

28. 循環的電子傳遞 • 此種電子傳遞過程只有ATP，沒有NADPH 的形成（圖3-2的虛線箭頭） • ATP 也可以提供暗反應所需要的能量

29. 循環的電子傳遞 • 綜合上述的電子傳遞，其順序為： P 700 → 電子傳遞鏈 → P 700 • 循環電子傳遞過程中，部分的電子傳遞與非循環的電子傳遞相同，因此產生ATP的部位及機制，與非循環電子傳遞過程是相同的

30. 有關兩種電子傳遞方式的不同，比較如下表： 電子傳遞

31. 「質子濃度梯度」 • 葉綠體主要在葉綠餅囊狀膜中合成ATP • 在光反應時，電子的傳遞過程會導致膜外的氫離子（H＋）向膜內傳遞，使膜內H＋濃度相對增加，而膜外的H＋濃度相對減少 • 膜內、外H＋ 濃度的相差值稱為「質子濃度梯度」

32. 「質子濃度梯度」 • 此質子濃度梯度所具有的潛能，會於膜內H＋ 經由ATP合成的通道向膜外輸送時，藉ATP合成的催化作用，將ADP與無機磷酸轉化成ATP • 合成ATP的機制與粒線體合成ATP的機制相同

33. 「化學滲透假說（Chemiosmosis hypothesis）」 • 英國生物化學家米奇爾（Peter Mitchell,1900～1992 ）教授提出 • 1978年獲得諾貝爾化學獎

34. 碳反應（carbon reactions） • 當光反應產生NADPH及ATP後，葉綠體基質中的酵素即可進行二氧化碳的同化作用 • 此反應過程可分為下列三個階段： 1. 二氧化碳的固定 • 磷酸甘油醛的形成 3. 雙磷酸核酮糖的再生

35. 1. 二氧化碳的固定 • CO2與雙磷酸核酮糖（簡稱RuBP）作用，產生磷酸甘油酸（簡稱PGA）

36. 2. 磷酸甘油醛的形成 • PGA利用光反應產生的ATP及NADPH還原成磷酸甘油醛（簡稱PGAL） • 有些PGAL從葉綠體基質輸送到細胞質，以合成蔗糖

37. 2. 磷酸甘油醛的形成 • 光反應旺盛時，產生較多的ATP及NADPH，導致產生的PGAL量多於細胞質合成蔗糖所需的量 • 過多的PGAL滯留在葉綠體基質中，合成澱粉貯存 • 其他的PGAL繼續進行下列第3階段的反應

38. 3. 雙磷酸核酮糖的再生 • PGAL轉化成磷酸核酮糖（簡稱RuMP） • RuMP再與光反應產生的ATP作用，再生為第1階段固定二氧化碳所需的RuBP，以便開始進行另一次二氧化碳固定

39. 碳反應（caron reactions） • 由上述碳反應的2及3兩階段，可知此兩個階段的反應必須利用光反應所產生的ATP和NADPH才能進行，所以光合作用順序必是光反應在先，碳反應在後

40. 光合作用 • 光反應合成ATP和NADPH時，必須ADP和NADP＋的供應，因此碳反應也可以調控光反應的進行

41. 「三碳循環」（three carbons cycle ；C3 cycle） • 第1階段反應可知，CO2固定作用首先產生的化合物是三個碳的PGA • 三碳植物（C3 plant）： • 進行此類反應的植物 • 如水稻、大豆、燕麥、小麥等

42. 卡爾文循環（Calvin cycle） • 發現：美國科學家卡爾文（Melvin Calvin.， 1911～ 1997） • 1961年獲得諾貝爾化學獎

43. C3植物的循環 C3植物的葉內部構造與C3循環的相關性歸納

44. 葉綠體構造與光合作用的相關性

45. C3循環：C3植物 • C4植物：C4循環 • 景天酸代謝（Crassulacean Acid Metabolism；CAM）：景天科植物

46. C4循環 • C4循環：C4植物如玉米、甘蔗等 • 生長於溫度較高而又比較缺水的地區 • 為適應此種乾旱的環境，通常氣孔開得很小，以減少水分的散失，卻也減少了二氧化碳擴散進入葉中的速度

47. 植物氣孔關閉的機制 • 植物氣孔關閉的機制可以分為兩種： (1)水主動關閉（hydroactive closure）：保衛細胞中K＋濃度的減少，此種因細胞生理作用使溶質濃度減少，導致氣孔關閉的現象 (2)水被動關閉（hydropassive closure）：保衛細胞中的水分直接受外界環境因子，如高溫或高光照的影響散失，此種細胞中的水直接散失，致使氣孔關閉的現象

48. 植物氣孔關閉的機制 • 為了適應缺水環境，葉內部構造： • 葉肉細胞 • 維管束鞘細胞 • 二氧化碳的固定也就分兩階段進行：

49. 第一階段 • 葉肉細胞（mesopyll cell）進行 • 此細胞中的酵素對二氧化碳的親和力很高 • 即使進入細胞中的二氧化碳濃度很低，仍然可被催化與三碳化合物結合成四碳化合物，所以稱為C4循環（C4 cycle）

50. C4循環 • 二氧化碳固定作用相當於葉肉細胞的二氧化碳收集功能 • 此四碳化合物輸入維管束鞘細胞（bundle sheath cell）內，再把二氧化碳釋放出來，以進行正常的卡爾文循環