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§10 植物的生长生理. §10-1 种子的萌发 §10-2 细胞的生长 §10-3 程序性细胞死亡 §10-4 植物的生长 §10-4 植物的运动. 重点和难点. 种子萌发的条件及生理生化变化 植物激素与 细胞分裂、伸长的关系 , 细胞分化中的有关概念 ( 细胞全能性、 组织培养、极性 ) 程序性细胞死亡 植物生长相关性 植物运动的类型 . §10-1 种子的萌发. 一、影响种子萌发的外界条件 1. 水分 2. 氧气 3. 温度 最适、最低、最高温度 变温处理有利 4. 光 中性种子
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§10 植物的生长生理 §10-1 种子的萌发 §10-2 细胞的生长 §10-3 程序性细胞死亡 §10-4 植物的生长 §10-4 植物的运动
重点和难点 种子萌发的条件及生理生化变化 植物激素与细胞分裂、伸长的关系,细胞分化中的有关概念(细胞全能性、组织培养、极性) 程序性细胞死亡 植物生长相关性 植物运动的类型
§10-1 种子的萌发 一、影响种子萌发的外界条件 1.水分 2.氧气 3.温度最适、最低、最高温度 变温处理有利 4. 光 中性种子 需光种子(light seed) 需暗种子(dark seed)或嫌光种子
二、种子萌发的生理生化变化 种子萌发的基本过程:种子吸水 , 种子贮存物的水解、转运与重建 , 细胞分裂 , 胚根、胚芽出现等. (一)种子的吸水 按吸水速度,可分为三个阶段,即: 急剧吸水阶段 滞缓吸水或吸水停止阶段 重新迅速吸水阶段 ●死种子和休眠种子的吸水不出现(重新迅速吸水阶段 )阶段。
二、种子萌发的生理生化变化 (二)呼吸作用的变化与酶的形成 1.呼吸变化无氧呼吸有氧呼吸 2.酶的形成(吸水的第二阶段始) • ①束缚态酶的释放或活化; • ②RNA诱导下的重新形成. (三)有机物的转变 种子萌发时,贮藏的生物大分子经历(分解)、(运输)和(再合成或重建)三个步骤的变化。 附:种子按贮藏物的分类 淀粉种子 油料种子 豆类种子
§10-2 细胞的生长 一、细胞分裂的生理 (一)细胞周期(cell cycle&cell division cycle) 1.概念:细胞分裂成两个新细胞所需要的时间. 2.组成:分裂期(M) 前、中、后、末期. 分裂间期DNA合成期(S) 、DNA合 成前期(G1) 、DNA合成后期(G2). (二)细胞周期控制 1.关键控制酶依赖细胞周期蛋白(cyclin)的蛋白激酶 • (cyclin-dependent protein kinases,CDK) 2.控制途径 • Cyclin的合成与破坏 • CDK的磷酸化与去磷酸化
§10-2 细胞的生长 一、细胞分裂的生理 (三)细胞分裂的生化变化 • 1.DNA含量Fig.10-3 • 2.呼吸速率M期耗氧低、G1和G2后期耗氧多.
§10-2 细胞的生长 一、细胞分裂的生理 (四)细胞分裂与植物激素 • 有关激素:IAA,CTK,ABA,GA
§10-2 细胞的生长 二、细胞伸长的生理 (一)细胞伸长的生理变化 • 呼吸速率加快(2~6倍) • 蛋白质含量增加 (二)细胞壁 1.细胞壁增加的基本过程 • 细胞壁松散 细胞壁成分的合成与填充和沉淀 细胞壁的伸展、扩大与加厚 2.细胞壁成分及其合成部位 (1)基本结构成分纤维素 (2)合成部位质 膜:纤维素、胼胝质; 高尔基体:半纤维素、果胶.
粗纤丝 微纤丝 约2000条链状纤维素分子 Figure 10-5 植物细胞壁中微纤丝的形成
§10-2 细胞的生长 (三)细胞伸长与植物激素 1.生长素 促进细胞延长 • 机理:酸-生长假说(acid-growth hypothesis) 要点(Rayle and Cleland,1970): IAA与受体结合 →活化或合成质膜上H+泵 H+:胞内→壁,壁pH下降 活化扩展素(expansin)蛋白 壁中H键断裂,壁松弛 细胞ψp下降,ψw下降,吸水,体积增大 → 不可逆增长
§10-2 细胞的生长 (三)细胞伸长与植物激素 2.赤霉素 (1)作用特点:既促进细胞延长,也促进细胞分裂;诱发细胞延长在促进细胞分裂之前. (2)机理: • 可能依赖于IAA诱发细胞壁酸化. • 增加细胞壁伸展性:(GA→提高木葡聚糖内转糖基酶(XET)活性→木葡聚糖切开→新形成木葡聚糖→排列为木葡聚糖-纤维素网→利于伸展素穿壁→细胞延长) (3)应用 • “三系稻”制种克服母本(不育系)包穗 • 鲜切花生产保证花梗长度的规格
§10-2 细胞的生长 三、细胞分化(cell differentiation)的生理 • 细胞分化:分生组织的幼嫩细胞发育成为具有各种形态结构和生理代谢功能的成形细胞的过程. (一)转录因子基因控制发育 1.植物细胞类型:大约40种 2.转录因子基因控制细胞分化的过程: (1)诱导信号和信号感受 (2)特殊细胞基因的表达 (3)分化细胞特殊活性或结构需要的基因的表达 (4)细胞分化功能需要的基因产物活性和细胞结构改变. • 已知:拟南芥中约5.8%的基因编码转录因子.
§10-2 细胞的生长 概念 (二)细胞全能性(totipotency) 1.历史背景:1902,Haberlandt(德)提出 2.植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组,并具有发育成完整植株的潜在能力。 3.理论意义:细胞分化的理论基础,组织培养的理论依据. 4.组织培养及其一般过程 (1)组织培养(tissue culture):是指在无菌条件下,将外植体(植物器官、组织、花药、花粉、体细胞甚至原生质体)接种到人工配制的培养基上培育成植株的技术。
§10-2 细胞的生长 4.组织培养及其一般过程 (2)一般过程: 植物体 外植体 愈伤组织 根,芽 植株 附: ※脱分化:是指在人工培养基上外植体经过多次细胞分裂而失去原来的分化状态,形成无结构的愈伤组织或细胞团的过程。 ※再分化:是指脱分化形成的愈伤组织在适宜的培养条件下又分化为胚状体,或直接分化出根和芽等器官形成完整植株的过程。 再分化 分离 脱分化
§10-2 细胞的生长 (3)组织培养的应用 (1)培育作物新品种 (2)快速无性繁殖植物 (3)获得无病毒植株 (4)药用植物等的工厂化生产 (5)种质保存
§10-2 细胞的生长 (三)极性(polarity) 1.概念:是指植物的器官、组织或细胞的形态学两端在生理上所具有的差异性(即异质性). 2.特点: • 极性一旦建立,难于逆转. • 极性导致细胞不均等分裂.
§10-2 细胞的生长 (四)影响细胞分化的条件 1.光 • 黄化幼苗输导和机械组织不发达 2.糖(S&G) 高 韧皮部 • 糖浓度 中 韧皮部、木质部及形成层 低 木质部 3.植物激素 • IAA/CTK:调节根芽分化 • IAA、CTK、Eth促进木质部形成
§10-3 程序性细胞死亡 • 程序性细胞死亡(programmed cell death,PCD):由细胞内业已存在的、由基因编码的程序控制的细胞自然死亡过程. 一、程序性细胞死亡的种类 • 自然发生型 如:根尖生长时根冠细胞的死亡;导管分化时内容物自溶等. • 环境诱导型 如:病原微生物侵染处诱发局部细胞死亡;水涝时根、茎基部的部分皮层薄壁细胞死亡,形成通气组织等.
§10-3 程序性细胞死亡 二、程序性细胞死亡的特征和基因调控 (一)程序性细胞死亡的特征 • 胞核DNA断裂、染色质固缩、胞泡形成 形成膜性凋亡小体 构建次生壁. (二)程序性细胞死亡的基因调控 核基因 • 调控基因 线粒体基因
§10-3 程序性细胞死亡 三、程序性细胞死亡的生化变化和诱导因子 (一)生化变化:DNA酶、酸性磷酸酶、ATP酶等参与. (二)诱导因子: 激素(IAA、Eth 、ABA)、高温、干燥、活性氧等. 四、程序性细胞死亡的机制 程序性细胞死亡的三个阶段: • 启动阶段启动细胞死亡信号的产生转换和传递. • 效应阶段Caspase(半胱氨酸蛋白酶家族)的活化和线粒体通透性的改变. • 降解清除阶段Caspase酶解死亡底物、染色体DNA片段化,降解物构建次生壁.
§10-4 植物的生长 • 种子植物与脊椎动物生长的区别: 1.种子植物在生长过程中不断产生新的器官. 2.器官生长无明显的局限性(如根茎的加长增粗等). • 譬如:一个半足球场大的榕树树冠. • 2004年 11月10日,浙江省天台县三合镇黄务村的农民王定剑用双手费劲地捧着自家种出的一个重约30斤的番薯。2004年11月11日11时02分新华网丁必裕 摄
§10-4 植物的生长 第九届中国菊花展览会(中山小榄),一株开出547朵花、分属513个不同品种的嫁接大立菊,打破吉尼斯世界纪录。 大立菊上嫁接了513种菊花 http://news.sohu.com/20071210/n253906184.shtml
§10-4 植物的生长 • 中国科技大学王永老师,2003年4月5日始采用单株高产深液流方法,在一间三面阳光板一面玻璃墙组成的实验室培植西红柿(以色列引进,R-144). 该株西红柿由2.4m2的营养池提供营养液,高2m余、主茎宽5cm,冠茎40m2、一株结2000多个果子. (育成这棵西红柿花费几十万元,系国家863 项目“可控环境农业数据采集与自动控制系统 研究”项目,培养这株西红柿实施的营养液在 线检测技术在国际上填补了空白;2003年国庆 期间,西红柿进行第一茬采摘.西红柿的其余 部分继续吸收营养再挂果。如果给它保持 33℃以下5℃以上的生长温度,适当的光照强 度和湿度,适当的气流速度,保证空气中的二 氧化碳的含量,它将生长相当长的时间。) • 2003年3月,北京房山区韩村河高科技蔬菜园区也培育出单产番茄达1.2万个的巨型番茄树。(番茄“树”枝叶繁茂,但每根枝条只有5、6厘米粗细,由支架支撑,其上结满番茄果。)
§10-4 植物的生长 一、营养器官的生长特性 (一)茎生长特性 1.植物的生长曲线和生长大周期 • 概念:植物器官或整株植物的生长速度表现出“慢一快一慢”的基本规律,即开始时生长缓慢,以后逐渐加快,达到最高速度后又减慢以至最后停止,这一生长全过程称为生长大周期。 • 曲线: S形----生长曲线(可分四个时期)
§10-4 植物的生长 停滞期 玉米生长曲线 (S形)
§10-4 植物的生长 1.植物生长的相关性(correlation) • 概念:植物各部分间的相互制约与协调的现象. • 类型(表现): 主茎生长和侧枝生长的相关--顶端优势 地上部和地下部的相关 营养生长与生殖生长的相关 • 顶端优势:顶芽优先生长,而侧芽生长受 抑制的现象。
§10-4 植物的生长 • 顶端优势 *营养学说(1900):认为顶芽构成营养库,垄断了营养物质,而侧芽因缺乏营养而生长受到抑制。 *IAA学说(1934):顶芽合成IAA并极性运输到侧芽,抑制侧芽的生长。(CTK可解除侧芽抑制) IAA 顶端优势的生理解释
§10-4 植物的生长 (二)根生长特性 1.生长部位:根尖 2.生长特征: 生长大周期 顶端优势 (三)叶生长特性 • 双子叶植物叶片:全叶均匀生长 • 单子叶植物叶片:叶片基部保持生长能力
§10-4 植物的生长 (四)根(地下部)和地上部的相关 (1) 相互协调:“根深叶茂”、“本固枝荣” 糖类、维生素等 • 地上部分地下部分 水、矿物质、少量有机物、CTK等 (2) 相互制约 • 根冠比(root/top ratio,R/T):地下部分的重量与地上部分的重量的比值。
§10-4 植物的生长 • 附:影响根冠比(R/T)的因素 ① 土壤水分( “旱长根、水长苗”) • 缺水——增加;较多——下降. ② 土壤通气状况 • 良好——增加;不良——下降. ③ 土壤营养状况 • 缺氮——增加;充足——下降. ④ 光照 • 强光——增加 ⑤ 温度 • 气温较低——增加
§10-4 植物的生长 二、影响植物生长的条件 (一)温度 • 最低、最适、最高温度 • 协调最适温度(略低于生理最适温度) • 温周期性:植物对昼夜温度周期性变化的反应. 1.恒定的昼夜温度条件下 2.在日温(26℃(16h光照)和不同的夜温(如横坐标所示)条件下 (夜温)
§10-4 植物的生长 二、影响植物生长的条件 (二)光照 1.间接作用:光合作用→光合产物(高能反应) 2.直接作用:对形态建成的作用(低能反应) • ①种子萌发 • ②黄花苗的转绿 • ③控制植物形态(蓝光、紫外光抑制生长):光破坏IAA,自由型→束缚型,促进IAA氧化酶活性,∴抑制生长。 • ④日照时数影响生长与休眠 • ⑤植物运动,气孔运动
§10-4 植物的生长 二、影响植物生长的条件 (三)水分 • 缺水——细胞分裂、伸长受影响(细胞伸长更敏感),导致: 根:生长慢,木栓化 茎:伸长慢,抽穗难 叶:生长慢,小而厚 • 淹水:根细胞分裂受阻,形成通气组织;土壤积累还原物. (四)矿质营养 N:显著促进茎叶生长
§10-4 植物的生长 二、影响植物生长的条件 (五)植物激素 GA:显著促进茎生长
§10-4 植物的生长 §10-5 植 物 的 运 动
§10-4 植物的生长 三、营养生长和生殖生长的相关 (一)依存关系 • 营养器官→生殖器官(养料) • 生殖器官→激素类,影响营养器官 (二)制约关系 • 营养生长过旺,影响生殖器官的生长发育。 • 生殖器官的生长也会抑制营养器官的生长。
§10-4 植物的生长 去花去果对番茄植株生长的影响
§10-5 植物的运动 • 植物的运动(movement):植物体的器官在空间产生位置移动.
§10-5 植物的运动 一、向性运动 :是指外界因素对植物单方向刺激所产生的运动。 (运动方向取决于外界刺激的方向,因生长不均匀引起) 向光性 向重力性 向化性 向水性 概念
§10-5 植物的运动 一、向性运动 (一)向光性 1.向光性(phototropism):植物随光照入射的方向而弯曲的反应. 2.类型:正向光性、负向光性、横向光性. 3.作用光谱:蓝光 4.受光部位及光受体: • 受光部位:茎尖、芽鞘尖端、根尖、某些叶片或 生长中的茎. • 光受体:向光素(phototropin),为黄素蛋白. • 光受体位点:表皮、叶肉、保卫细胞质膜.
§10-5 植物的运动 5.向光性机理 • 光受体接受光刺激 → 向光、背光面生长不均等 → 弯曲 ①Cholody-Went模型:20世纪 20年代提出. • IAA:顶端→背光侧 燕麦胚芽鞘尖 的一侧受光时 IAA重新分布 (Went,1928)