第十二章营养和物质代谢

第十二章营养和物质代谢 • 第一节蚕所需要的营养物质 • 第二节物质代谢 • 第三节营养物质的消耗与利用 • **家蚕饲料效率与人工饲料（专题）

重点与难点 • 本章要点：营养和物质代谢的概念，家蚕需要的各种营养物质及营养添食，桑叶的化学成分及营养价值，家蚕人工饲料与发展方向，各种营养物质的消化吸收和利用情况，家蚕饲料效率的概念及提高途径，家蚕物质代谢的特点。 • 本章重点：蚕的营养要求，蚕体物质代谢的特点（蛋白质分解代谢、滞育卵糖代谢、水分代谢），人工饲料的基本成分，提高家蚕饲料效率的途径。

营养与物质代谢的概念 • 一、营养 • 1. 狭义：就是食物的质和量，二者缺一不可。 • 质：即品质，指食物所含成分及比例。 • 量：指食物的多少。 • 2. 广义：是指动物有机体获得和利用外来物质，以建造体躯，供应生命活动所需能量的过程。

二、物质代谢 • (一) 物质代谢：也称新陈代谢，代谢。 • 物质代谢是指维持生物体生长、繁殖、运动等生命活动的过程中，一切化学变化的总称。 • (二) 同化与异化： • 1. 同化：生物体将从食物中摄取的养料，转化成自身的组成物质，并贮存能量的过程。又称：“同化作用”或“组成代谢”。 • 2. 异化：生物体将自身的组成物质分解，以释出能量或排出体外的过程。又称“分解代谢”。

(三) 同化和异化的关系： • 同化是异化的基础，异化是同化的条件，二者是对立统一，互为前提的。 • (四) 关于同化、异化的平衡问题： • 若同化）异化，正平衡。生物体生长。 • 若异化）同化，负平衡。生物体不能生长。 • 若同化＝异化，生物体只能维持体重。 • 关于蚕各阶段的平衡问题：略。

第一节蚕所需的营养物质 • 蚕需要的营养物质：空气、碳水化合物、蛋白质、脂类、无机盐、维生素、水分。 • 产生能量的物质：空气、蛋白质、碳水化合物、脂类。 • 调节生理活动的物质：无机盐、维生素、水分。

一、蛋白质 • 构成生物体蛋白质的基本单位是L-α-氨基酸. • 至1975年，单从植物中分离到的氨基酸就达300多种，但构成生物体蛋白质的氨基酸只有20种左右。

(一) 蛋白质的生理作用 • 1.蛋白质是构成生物体细胞的基本材料，约占生物体干物量的65％左右。 • 2.蛋白质是一些生理活性物质的组成部分。如：酶蛋白，激素。 • 3.总有部分蛋白质被分解功能或转化成糖、脂肪等物质。 • 4.参与肌肉收缩、免疫、组织的更新、修补等生理活动。 • 5.蛋白质是蚕业的生产目的物。如卵、丝。

(二) 营养学上的氨基酸分类 1. 按来源分： • 内源性氨基酸： ⑴组织蛋白分解。 ⑵、其它物质转化生成。 • 外源性氨基酸：从食物中摄取的氨基酸。

2. 按营养价值分 • ⑴ 必需氨基酸：指蚕体内需要，而自身又不能合成，必须由食物供给的氨基酸。 • 蚕需要的氨基酸共有10种，种类及最小需要量见教材P129上部。 • 种类：精组亮异亮赖旦苯丙苏色缬 • 含量％：8 4.2 8 8 6.3 4 8 7 2 8 • 饲料中若缺乏上述氨基酸，或某一种含量低于上值，蚕在当令便死亡。 • 说明：苯丙氨基酸和旦氨基酸的需要量因饲料中的酪氨基酸和胱氨基酸的含量而有变化，因蚕体内存在着下列体系：苯丙氨基酸与酪氨基酸互相转化。旦氨基酸与胱氨基酸互相转化。 • 故饲料中酪氨基酸，胱氨基酸丰富，可适当减少对苯丙氨基酸和旦氨基酸的需要。

⑵ 准（半）必需氨基酸： • 是指蚕体内能少量合成，而又不能满足其营养需要，还必需从食物中摄取的那部分氨基酸。对蚕来说，共有3种：脯、谷、天门冬氨基酸。 • 从半必需氨基酸的定义来看，苯丙及旦氨基酸也应是。 • 饲料中缺乏该类氨基酸后，蚕生长明显不良，死亡极高，故半必需氨基酸也应属必需氨基酸。

⑶ 非必需氨基酸： • 指蚕体能够合成，不必由食物供给的氨基酸。 • 例如：构成茧丝的四大氨基酸均属非必需氨基酸。 • 当饲料中缺乏非必需氨基酸时，对蚕影响不大。 • 故蛋白质的种类不同，对蚕的营养价值也不同，因与含有氨基酸的种类和含量比例而异。 • 桑叶中粗蛋白的含量达24～36％，且含有蚕必需的十大必需氨基酸及半必需氨基酸外，均能满足蚕体需要，且赖、亮、缬氨基酸特别丰富，而旦氨基酸又可由胱氨基酸转化而来，故桑叶是蚕适宜的饲料。

二、碳水化合物 • 碳水化合物又称糖类：单糖双糖多糖（淀粉、糖元、纤维素等。） • (一) 碳水化合物的生理作用： • 1.碳水化合物是蚕体内最直接、最重要的能源物质。 • 2.碳水化合物也是细胞的重要组成成分，占9～10％。 • 3.碳水化合物可转化成糖元、脂肪等物质，贮存于脂肪体，供变态及眠中等需要。 • 4.碳水化合物可转化成部分氨基酸。 • 5.饲料中糖分多时，可减少蛋白质的消耗。

(二) 糖类营养价值比较 • 1.营养价值最高的是G、F，蔗糖、麦芽糖、纤维二糖。己糖中的半乳糖、山梨糖营养价值极低。 • 2.桑叶中的多糖类，如淀粉、糊精等的营养价值因蚕品种而异。 • 3.纤维素不能被吸收利用，但对残渣排出、摄食等不可少。 • 对糖类的需求特点：不同于氨基酸，不分什么必需非必需，只要桑叶中含有一种高效糖，就能满足蚕体需要。

(三) 可溶性无N物： • 除粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、灰分之外有机物的总称。 • 桑叶中的碳水化合物完全能满足蚕体需要，故桑叶是蚕适宜的饲料。

三、脂质 • 脂质又称粗脂肪或乙醚浸出物，包括FFA、磷酯、甾醇、蜡、叶绿体、色素等。 • ㈠生理作用： • 1.是生物体的构成成分，如磷酯是构成各类膜的重要成分。 • 2.脂质是蚕体内最主要的后备能源物质。 • 3. 甾醇是MH的前驱物，FFA可促进甾醇等的吸收。

㈡蚕对甾醇的需求： • 蚕最必需的脂类是甾醇，因蚕体内不能合成，必须由食物供给。若饲料中缺乏，幼虫几乎不能生长，在令中死亡。 • 在各种甾醇中，有营养价值的是胆甾醇，β－谷甾醇、豆甾醇，以及菜油甾醇等。 • 对蚕体来说，每克饲料中必须含有2mg以上的甾醇，即为0.2％。

㈢蚕对脂肪酸的需求： • FFA也是蚕必需的物质，它的存在，可促进甾醇和蜡质的吸收。 • 当饲料中有一定量的FFA时，可显著促进甾醇的吸收利用，故FFA充足时，可减少蚕对甾醇的需求量。 • 饲料中缺乏FFA时，将影响甾醇吸收和体壁蜡层、护蜡层中蜡的含量。至2令就会出现大量不蜕皮蚕。 • 在各种FFA中，豆油酸和亚麻酸营养效果最好。其次是豆寇酸、棕酮酸、硬脂酸。同时，混合FFA的营养效果又比单一种好。 • 桑叶中的粗脂肪约占干物量的30～40％，含有较多的β －古甾醇和其它甾醇类物质，且有多种FFA。总之，桑叶完全能够满足蚕对必需脂类的需求。 • 故从脂类的物质分析，桑叶也是蚕所适宜的饲料。 • 包括FFA、磷酯、甾醇、蜡、叶绿体、色素等。

四、维生素 • 维生素是一种生理活性物质，主要作为辅酶成分。 • 该物质虽然蚕体需求量极少，但对物质代谢和能量转化及调节其它生理功能方面，是不可缺少的物质。 • 现已查知：蚕体必需的维生素共有10种：生物素(H)、烟酸(B5)、泛酸、吡哆素(B)、核黄素(B2)、硫胺素(B1)、叶酸、胆碱、肌醇、抗坏血酸(Vc)。

饲料中缺乏维生素对蚕的影响： • ① 缺乏胆碱、肌醇、泛酸、吡哆素、烟酸中的任何一种，蚕就当令死亡。 • ② 缺乏叶酸，蚕的生长受抑制。 • ③ 缺乏硫胺素、核黄素、生物素中的任一种，蚕可勉强活到次令。 • ④ 缺乏Vc，1-2令能生长，但只能活到3令。 • Vc对丝物质的合成也有影响。 • 关于蚕对各种维生素的最低需要量及桑叶中的含量，请同学们打开P135，见表21。 • ① 桑叶中VB类含量一般能满足蚕的需要，故不必给蚕添食VB。 • ② 新鲜桑叶中Vc的含量也能满足蚕的需要量。但Vc易被破坏，可适量添食。

五、无机盐 • 无机盐又称灰分，桑叶中含7～8％，对生物体也具有重要作用。1.构成细胞机体的基本成分。2.调节蚕体渗透压、PH等。 • 现已查明，蚕必需的灰分有7种：K、P、Mg、Ca、Zn、Mn、Fe。当饲料中缺乏K、P时，蚕几乎不能生长，其最小需要量为2mg、7mg，其次是Mg，1mg。 • 桑叶内的灰分含量一般在7～8％左右，不仅种类上齐全，且能满足蚕的最小需要量，故没必要给蚕添食无机物，否则对蚕反而有不良后果。但晚秋枝条中，下部叶缺P，可添食KH2PO4。

六、水分 • 水分是蚕最必需的物质，约占蚕体重的75～87％。 • 水分是蚕体最基本的构成成分，占75～87％。 • 水能溶解各种营养物质。任何物质只有溶解于水才能被吸收、利用。代谢过程中，所有生化反应都比须在水溶液中才能进行。 • 水具有运输体内营养物质和代谢废物的作用。 • 水比热大，对维持体温有一定作用。539卡／克。 • 若桑叶中含水率太低，蚕生长发育缓慢，体躯瘦小，重量轻，茧小且产量低。故丝茧育时，若大蚕期气候干燥，桑园浇水少，就需喷水为蚕，但不及桑叶本身含水高效果好。 • 蚕含水率一般在75～87％，又因令期而异。 • 桑叶含水率一般为76～82％，基本与蚕体含水率相符。故从水分这一角度看，新鲜桑叶是蚕儿适宜的饲料。

第二节桑叶的化学成分与饲料价值 • 一、桑叶的化学成分 • 二、桑叶的理化性状与饲料价值的关系

一、桑叶(mulberry leaf)的化学成分 • 水分：75% • 桑叶 • 干物：25% （100%）粗蛋白：25% 可溶性无氮物：54%（其中糖25%）粗脂肪：3.5% 灰分：7.5% 粗纤维：10%

桑叶成分的变化 • 1、桑叶发育期 • ①生长期 ②成熟期 ③衰老期 • 2、叶位：上部、中部、下部 • 3、季节：春季、夏季、中秋、晚秋 • 4、品种：不同桑品种消化率和饲料效率相差30%左右，与营养成分和物理性状有关。 • 5、栽培管理、土壤、气候等

二、桑叶的理化性状与饲料价值的关系 • 1、化学性状 • 桑叶C/N比、可溶性糖和蛋白质的含量与叶质有关 • 尚未确定在任何情况下都适用的衡量叶质的化学指标 • 2、物理性状 • 细胞壁的厚度、细胞的大小、组织的疏松程度等决定消化吸收的难易 • 桑叶的理化性状主要与品种和老嫩有关，多倍体桑优于二倍体桑，嫩叶优于老叶 • 叶质的生物检定？

第三节蛋白质代谢 一、体内氨基酸的来源及去路： • 1. 来源： • ⑴ 桑叶中的蛋白质经肠液蛋白酶分解成氨基酸及酶，被中肠上皮吸收，并进一步分解成氨基酸，进入血液 • ⑵ 构成蚕体的蛋白质，并不是一成不变的，而是在合成新组织蛋白的同时，总是有一部分旧组织蛋白分解成氨基酸，进入血液

2.去路： • ⑴主要用于合成组织蛋白，以满足蚕体生长、更新和修补组织。 • ⑵丝腺直接从血液中吸收游离氨基酸，转化成甘、丙、丝、酪，用于合成丝蛋白。 • ⑶合成某些生理活性物质。如：激素、酶蛋白、生物碱等。 • ⑷部分氨基酸可相互转化，适应蚕体需要。 • ⑸彻底分解供能或转化成其它物质。 • 至于由氨基酸合成蛋白质的详细过程，不作介绍。

二、氨基酸的分解代谢 • 因构成生物体蛋白质的氨基酸全部是L-α-氨基酸，故他们在分解时，均可生成α-酮酸和－NH2。 • 构成组织蛋白的氨基酸共20余种，它们的化学结构虽不相同，但它们都是α-酮酸和氨基结合成的。氨基酸在大多数情况下，是在酶的作用下，经脱氨基或转氨基或联合脱氨基作用，脱去氨基，生成α-酮酸和NH3。分解主要在中肠上皮、血液、脂肪体或其它组织中分解。

1．氨基酸分解产生的－NH2是有剧毒的，必须迅速清除。其途径有以下几条：1．氨基酸分解产生的－NH2是有剧毒的，必须迅速清除。其途径有以下几条： • ⑴一部分酰胺的形态贮存于体内，为合成新的氨基酸提供－NH2。 • ⑵一部分以NH4＋的形式，由马氏管加以吸收、排除。如：NH4CI，NH4HCO3。 • ⑶一部分进入鸟氨基酸循环，生成尿素。蚕体内存在不完全鸟氨基酸循环。(哺乳类) • ⑷大部分参与嘌呤化合物代谢，生成尿酸排出体外。(昆虫类、禽类)

2、α－酮酸的代谢途径： • ⑴在转氨酶的作用下，由于所有的转氨基作用和联合脱氨基作用都是可逆的，转化成相应的氨基酸。 • ⑵转化生成糖、糖元、脂肪。据此，又将氨基酸分为： • ①生糖氨基酸变成糖的过程中一般都要经丙酮酸或草酰乙酸再变成糖。 • ②生酮氨基酸转化成酮体后，可转化成乙酰CoA，再与磷酸甘油结合，生成脂肪。 • ③生糖生酮氨基酸可产生同体及琥珀CoA，延胡羧酸等物质，二者可按三羧循环变成草酰乙酸，再进一步生成糖（由于动物体内糖可转变成脂肪，故生糖氨基酸必然能转变成脂肪）。

第四节碳水化合物的代谢 • 桑蚕从食物中吸收的碳水化合物，一部分在中肠上皮中合成糖元；大部分通过血液进入脂肪体，在脂肪体内合成海藻糖，糖元脂肪；其余部分进入肌肉及气它组织中，生成相应组织的糖元或其他物质。 • 碳水化合物主要是作为能源在各组织内消耗。 • 桑蚕的血糖多为海藻糖，占总糖量的90％以上，是一种非还原性糖，由2分子G结合而成。血液中还有少量G、F和蔗糖。

一、血糖的合成 • 合成血糖主要是脂肪体，合成途径如下图： • ATP→ADP UDP→PPI • G→→→G－6－P→→→G-1-P→→→→UPG • UDPG＋G-6-P→①磷酸海藻糖→海藻糖＋Pi • ②UDP • UDP＋ATP――→UTP＋ADP • 注：UDP：尿苷二磷酸 ADP：腺苷二磷酸

二、血糖平衡 • 蚕象哺乳动物一样，具有自动调节血糖的能力。一般维持在0.5％左右。幼虫绝食时，脂肪体的糖元急剧减少，血糖量不变，当脂肪体内糖元降到最低值后，血液海藻糖才缓缓下降。 • 蚕儿吃桑时，血糖浓度增加到0.5％时，脂肪体糖元就增加。

三、糖原的合成与分解 • 1.合成：糖元是由多个G分子残基结合而成的。 • ①G→G-6-P→G-1-P • ②G-1-P＋UTP＋ADP→UDPG＋ATP • ③UDPG＋糖元（n个G单位）→糖元（n＋1个G单位）＋UDP • ④UDP＋ATP→UTP＋ADP • 故合成糖元是消耗能量的过程。 • 分解：糖原→G-1-P（参与中间代谢）→G-6-P→G＋ATP

四、糖分解代谢 • 海藻糖分解成2分子G后，进行彻底分解。根据有关酶的测定，证明蚕体内存在糖解，无糖循环和三羧酸循环体系。

故从G到丙酮酸过程中，先消耗2分子ATP，在生成4分子ATP，2分子丙酮酸及2分子NADH2。即：G＋2ADP＋2NAD→2丙酮酸＋2ATP＋2NADH2。故从G到丙酮酸过程中，先消耗2分子ATP，在生成4分子ATP，2分子丙酮酸及2分子NADH2。即：G＋2ADP＋2NAD→2丙酮酸＋2ATP＋2NADH2。 • 从G到乳酸过程中，不生成NADH2。 • 而每分子NADH2经彻底氧化磷酸化作用，可生成1分子水和3分子ATP。 • 故:由G→2丙酮过程中，共生成2+2×3=8分子ATP及2分子H2O。由G→2乳酸过程中，共生成2分子ATP，无H2O。

2.乙酰辅酶A的生成： • 上述步骤生成的丙酮酸要从细胞液进入线粒体，并在其中氧化、脱羟、生成乙酰辅酶A。 • 2丙酮酸＋2HSCOA＋2NAD→2乙酰COA+2NADH2+2CO2此反应不可逆，在反应中生成的2分子DADH2氧化后，可生成2分子H2O及6分子ATP。故以上两阶段共生成14分子ATP，4分子H2O，2分子乙酰COA，2分子CO2，消耗2分子O2。

3.三羧酸循环: • 上述生成的乙酰COA继续在线粒体内参加三羧循环,彻底氧化成CO2和H2O。(因为该过程的开头是从乙酰COA与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始的，而柠檬酸又具有三个羟基，故称为三羧循环。)

每次三羧循环，可分解氧化1分子乙酰CoA，生成3个NADH2，1个FADH2（黄素腺嘌呤二核苷酸），2分子CO2，1分子ATP（琥珀酰COA→琥珀酸中,生成GTP,→ATP消耗3分子H2O, 2分子O2。而3分子NADH2经生物氧化(氧化磷酸化)可生成3分子H2O ，9分子ATP。1分子FADH2经生物氧化（琥珀酸磷酸化），可生成1分子H2O ，2分子ATP。故每氧化一分子乙酰CoA，可消耗2分子O2，生成2分子CO2，1分子H2O ，1＋9＋2＝12分子ATP。即2分子乙酰CoA，可消耗4分子02，生成2分子H2O ，4分子CO2，24分子ATP。 • 综上所述，每彻底氧化1分子G，需消耗6分子O2，生成6分子H2O，38分子ATP。

说明: • ①蚕体中肠内以酵解为主,生成乳酸。也有彻底氧化。 • ②脂肪体内糖酵解，戊糖循环、三羧循环并存，但以戊糖为主。 • ③其它组织，特别是肌肉内，糖酵解时，存在α-磷酸甘油酯循环，可不产生乳酸，因其内的乳酸脱氢酶活性很弱。蚕体中的脂质中，甘油酯占60～70％，磷脂次之，还有少量烃、甾醇及酯。

第四节脂质代谢 • 桑叶中粗脂肪含量4～9%,主要为叶绿体色素、磷脂、甾醇等。桑叶中脂肪酸的含量较小，仅占干物的0.1％左右。蚕含脂质17％、蛹27％、蛾26％。 • 蚕对粗脂肪的吸收率为58.7％左右，而蚕体内脂肪的留存率为212％，故蚕体内的脂肪主要是其它物质转化而来的。注：脂肪体中主要是甘油酯，占90％，三酯占70％。丝腺、消化管和血液中则以磷酯为主。

一、蚕体脂肪的来源 • 1.桑叶中的脂肪在消化管内被酯酶水解成1分子甘油和3分子FFA。 • 2.由糖类及蛋白质类等转化而来。 • 关于脂肪的合成途径也是相当复杂的，不再讲述。总之：凡是能形成乙酰CoA的物质，都能转化成脂肪，故乙酰CoA是合成脂肪的基本原料。合成FFA是在细胞液中进行的，合成脂肪酸所需的H，全部由NADPH2供给。

二、脂肪的分解 • 蚕体内的脂肪需动用时，先在酯酶的作用下，分解成3分子FFA和1分子甘油。 • 1.FFA：通过β-氧化方式形成乙酰CoA，在进入三羧酸循环，供能。每进行一次β-氧化，可生成1分子乙酰CoA，1分子FADH2（黄素腺嘌呤二核苷酸），1分子NADH2，故每次β氧化，可生成17分子ATP及3分子H2O，2分子CO2。

2.甘油：甘油→⑶-P-甘油→甘油→⑶-P-甘油醛→甘油酸2.甘油：甘油→⑶-P-甘油→甘油→⑶-P-甘油醛→甘油酸 • 其它酯类的代谢: • ① 叶绿素:大部分不被消化吸收，少部分参入RFP的合成。 • ② 色素:有的品种能吸收，结有色茧或黄血白茧。 • ③ 磷脂:桑叶中主要是卵磷脂，在中肠中分解成甘油、胆碱等，而这可促进脂肪体内脂肪分解的作用。（消化作用） • ④ 甾醇类:谷甾醇经消化吸收后，切断C-24上的羟基，变成胆甾醇，再由PG吸收合成MH。

第五节无机盐的代谢 • 桑叶中的无机盐可直接被吸收，吸收率因不同令期而异。一令达40％，5令末为－30.78％。 • 蚕体内的无机盐，以K最多，约占总量的一半，其次是P、Mg、Ca、Na 。K、Na、Mg主要以离子态存在于血液；P大部分以有机态才在于细胞内；Mg有的与酶蛋白结合。Ca、Si、S略。

第六节水分代谢 • 水是构成蚕体最多的物质，约占蚕体重的75～87％。在蚕体的水分，根据和体内物质的结合程度，有两种结合程度，有两种存在形式。

一、水在蚕体内的存在形式 • 1．自由水：具有流动性及溶解力。这种水是生物体的溶剂，可促进体内各种物质的化学反应。 • 2．结合水：与蚕体内的蛋白质、糖元、脂肪等物质结合成亲水胶体，保持原生质的胶体状态，失去流动性及溶解性。 • 自由水与结合水是可以相互转化的。

二、蚕体内水的来源 • 1．主要来源于食物。一般来说，饲料含水越多，蚕吸收的水分就越多。 • 2．其次来源于生物氧化生成的代谢水。 • 蚕在其它发育阶段及绝食中，可以此维持水分代谢平衡。据统计，彻底氧化100g脂肪→107mgH2O 100mg糖→55.7mgH2O 100mg蛋白质→41.3mgH2O。 • 由此可见，幼虫眠前及5龄末期，脂肪体是否充分发达，不仅关系到其他阶段或绝食中的能量供应，而且对于维持水分平衡也极重要。

三、蚕体内水分的动向 • 5令蚕虽因饲料含水率不同，但水分的留存率却维持在28～43％，平均34％。即吸收来的水分约有60～70％由气门、体壁散失了。据测定：由体壁及气门散失的水分中，约2／3由体壁散失。

第十二章 营养和物质代谢