第五章

1. 第五章 植物的光合作用Photosynthesis of Plants

2. 光合作用的概念、意义及其度量 叶绿体及光合色素 光合作用的机理 光呼吸 C3、C4、CAM和C3-C4中间型植物 影响光合作用的因素 植物对光能的利用

3. 人们根据碳素营养方式的不同，将植物分为自养植物和异养植物两大类。自养植物可利用无机碳化合物合成有机物作营养，维持其生命活动；而异养植物则只能利用现成的有机物作营养。人们根据碳素营养方式的不同，将植物分为自养植物和异养植物两大类。自养植物可利用无机碳化合物合成有机物作营养，维持其生命活动；而异养植物则只能利用现成的有机物作营养。 生物将CO2转变为有机物的过程，称为碳素同化作用。碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型。

4. 第一节 光合作用的概念、意义及其度量 Concepts,Physiological Significance and Measurements of Photosynthesis 光合作用（photosynthesis）是指绿色植物吸收太阳光能,将二氧化碳和水合成有机物并释放氧气的过程。 一、光合作用的概念及意义（Concepts and Physiological Significance of Photosynthesis） 光 CO2 + H2O（CH2O）+ O2 绿色细胞

5. 将无机物转变成有机物同化碳素7×1011吨/年，合成有机物5×1011吨/年。将无机物转变成有机物同化碳素7×1011吨/年，合成有机物5×1011吨/年。 光合作用的意义： • 积将光能转变为化学能 • 贮藏能量8.36×1018千焦耳/年。 • 保护环境和维持生态平衡同化二氧化碳7×1011吨/年，释放氧气5.2×1011吨/年，保持大气中氧气和二氧化碳含量的稳定，为有氧呼吸代谢提供条件。此外，大气中部分氧气转化为臭氧，在大气上层形成屏障，滤去和吸收紫外线。

6. 二、光合作用的度量（Measurements of Photosynthesis） （一）光合速率 光合速率是指单位时间内单位叶面积上光合作用吸水的CO2量或放出的O2量，其单位表示为μmol.m-2.s-1。 叶片进行光合作用的同时，也进行呼吸作用和光呼吸作用，所以我们所测到的光合作用速率实际上是净光合速率或表观光合速率。叶片真正光合速率=净光合速率+呼吸速率。 （二）光合生产力 植物光合生产力是指田间作物在一日中单位叶面积的光合干物质生产能力，单位是g.m-2.d-1。

7. 第二节 叶绿体及光合色素Chloroplast and Photosynthetic Pigments 高等植物的叶片是进行光合作用的主要器官，而叶肉细胞中的叶绿体是进行光合作用的细胞器（图5-1） 图5-1细胞中的叶绿体

8. 一、叶绿体的结构（Structure of Chloroplast） 高等植物的叶绿体扁平椭圆形，直径3～6μm，厚2～3μm，集中在叶肉栅栏细胞中，每个叶肉细胞有50～200个叶绿体。 被膜：双层膜，控制物质进出。 叶绿体 基粒类囊体（基粒片层），形成基粒。 基质类囊体（基质片层） 片层 基质：膜以内、片层以外的基础物质。 类囊体：两层膜自身闭合成扁平的囊状物。类囊体膜是吸收和转换光能的场所，又称光合膜（图5-2）。 基 粒：由数个类囊体叠成的圆饼状突出物。

9. 图5-2 叶绿体结构模式图 及电子显微镜下的超微结构 B (B) (A) A

10. 二、叶绿体的化学组成（Chemical Composition of Chloroplast） 叶绿体约含75%的水分，在干物质中，以蛋白质、脂类、色素和无机盐为主。蛋白质构成了叶绿体结构和功能的基础，占叶绿体干重的30%～45%左右。此外，还含有糖类、核糖体、DNA等。 三、叶绿体的光合色素（Photosynthetic Pigments of chloroplast） 在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素。光合色素主要有3类，分别为叶绿素类、类胡萝卜素类和藻胆素类（图5-3）。

11. 图5-3 一些光合色素的分子结构

12. COOH COOCH3 C32H30ON4Mg C32H30ON4Mg COOH COOC20H39 （一）叶绿素 高等植物中叶绿素主要有叶绿素a和叶绿素b两种。叶绿素是双羧酸酯，由叶绿酸＋甲醇＋叶绿醇合成，叶绿酸是双羧酸，其羧基中的羟基分别被甲醇和叶绿醇酯化脱水而形成，按化学性质来说，叶绿素是叶绿酸的酯（图5-4）。 CH3OH + C20H39OH 叶绿酸 + 2H2O 叶绿素 a

13. 叶绿素分子含有四个吡咯环，它们和四个甲烯基连接成一个大环 —— 卟啉环。 图5-4 叶绿素的分子结构图

14. 叶绿素a与b的不同之处是叶绿素a比b多两个氢少一个氧。两者结构上的差别仅在于叶绿素a的第Ⅱ吡咯环上一个甲基(－CH3)被醛基(－CHO)所取代。叶绿素a与b的不同之处是叶绿素a比b多两个氢少一个氧。两者结构上的差别仅在于叶绿素a的第Ⅱ吡咯环上一个甲基(－CH3)被醛基(－CHO)所取代。 • 叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇)的“尾巴”。卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基(－CH＝)连接而成。卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而“头部”有极性。叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具有亲脂性。 • 卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。

15. 叶绿素a： 蓝绿色 原子量893 叶绿素b：黄绿色 原子量907 COOCH3 C32H30ON4Mg COOC20H39 COOCH3 C32H28O2N4Mg COOC20H39 物理性质：不溶于水，可溶于酒精、丙酮、乙醚等有机溶剂。 化学性质：1、取代反应；2、皂化反应。 作用：收集光能并将光能转换为电能。

16. 取代反应：卟啉环中的镁可被H+所置换。当为H+所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素。去镁叶绿素中的H+再被Cu2+取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。 COOCH3 + 2HCl C32H30ON4Mg COOC20H39 COOCH3 + MgCl2 C32H32ON4 向叶绿素溶液中放入两滴5％盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。 COOC20H39 去镁叶绿素a（褐色）

17. COOCH3 + Cu（CH3COO） C32H32ON4 2 COOC20H39 COOCH3 C32H30ON4Cu + 2CH3COOH COOC20H39 当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素。 铜代叶绿素a（蓝绿色）

18. 皂化反应： COOCH3 + 2KOH C32H30ON4Mg COOC20H39 COOK CH3OH C32H30ON4Mg + COOK C20H39OH

19. （二）类胡萝卜素类 类胡萝卜素是由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，它包括胡萝卜素(C40H56)和叶黄素(C40H56O2)两种。胡萝卜素呈橙黄色，原子量536，为不饱和的碳氢化合物，它有三种同分异构体，即a、β和γ胡萝卜素；叶黄素呈黄色，原子量568，由胡萝卜素衍生的醇类（图5-5）。类胡萝卜素不溶于水，可溶于有机溶剂。它能收集光能并传递给叶绿素。此外，保护叶绿素不致被光氧化破坏。

20. 橙黄色 环己烯 (紫罗兰酮环) 3 黄色 图5-5 β-胡萝卜素和叶黄素的结构式

21. 一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1，所以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1，所以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。 深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故 （三）藻胆素 藻胆素是某些藻类的光合色素，在蓝藻和红藻等藻类中，常与蛋白质结合形成藻胆蛋白。根据颜色的不同，藻胆蛋白可分为红色的藻红蛋白和蓝色的藻蓝蛋白，藻蓝蛋白是藻红蛋白的氧化产物。

22. （四）光合色素的光学特性 1.光的特性 光波是电磁波，光是一粒一粒运动的粒子流，这些粒子称光子或光量子。各种电磁波的波长不同，对光合作用有效的可见光的波长是在390nm～760nm之间。光量子的能量与其光的频率成正比，而与光的波长成反比，波长越长，其量子所具有的能量越小（表2-1）。各种波长的光量子每摩尔所具有的能量可按爱因斯坦光化学当量定律计算。 爱因斯坦定律：E=NAhγ=NAhc/λ

23. 表5-1 不同波长的光量子所持的能量

24. 2.光合色素的吸收光谱 叶绿体色素的光学性质主要表现在对光的吸收具有选择性，因此具有一定的吸收光谱。 叶绿素的吸收光谱有2个最强的吸收区：一个是波长在640nm～660nm的红光部分；另一个是波长为430nm～450nm的蓝紫光部分。对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少。 叶绿素a在红光区的吸收高峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的吸收高峰则比叶绿素b的低。且与叶绿素b相比，叶绿素a在红光区的吸收高峰偏向长波方向，在蓝紫光区的吸收高峰则偏向短波方向（图5-6）。

25. 图5-6 叶绿素a和b的吸收光谱

26. 图5-7 类胡萝卜素和藻胆素的吸收光谱 胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们最大的吸收峰在400～500nm的蓝紫光部分，不吸收红光等其他波长的光。胡萝卜素和叶黄素两者的吸收光谱基本一致。 藻蓝素的吸收光谱最大值是在橙红光部分；而藻红素的吸收光谱最大值是在绿光部分（图5-7）。

27. 3、叶绿素的荧光现象和磷光现象 当叶绿素分子吸收光能后，就由最稳定的、低能量的基态跃迁到一个不稳定的高能量的激发态。被激发的电子如果是偶数的，电子的自旋方向相反，这时被激发的电子称为第一单线态。处于激发态的电子可以以放热、发光和光化学反应来消耗光能而回到基态，所发射的光就是荧光。由于能量的消耗，故荧光波长长于被吸收光的波长。 荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色。

28. 第一单线态的电子如果自旋方向发生变化，并释放部分热量，会降至能级较低的第一三线态，这时两个电子自旋方向相同。第一三线态电子的能量可用于光化学反应，也可以以发光的形式散失光能回到基态。这种由第一三线态回到基态所发射的光称为磷光。磷光的波长比荧光长，能量更低（图5-8）。第一单线态的电子如果自旋方向发生变化，并释放部分热量，会降至能级较低的第一三线态，这时两个电子自旋方向相同。第一三线态电子的能量可用于光化学反应，也可以以发光的形式散失光能回到基态。这种由第一三线态回到基态所发射的光称为磷光。磷光的波长比荧光长，能量更低（图5-8）。 磷光现象：荧光出现后，立即中断光源，继续辐射出极微弱的红光，这种光称为磷光，这种现象称为磷光现象。 荧光现象和磷光现象说明叶绿素分子能被光激发，这是光能转化为电能的第一步。

29. 图5-8 色素分子对光能的吸收及能量的转变示意图

30. （五）叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系（五）叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系 1、叶绿素的生物合成 在植物体内叶绿素合成的起始物质是琥珀酰辅酶A和甘氨酸，它们在δ-氨基戊酮酸合成酶的催化下，形成δ-氨基戊酮酸。叶绿素生物合成的重要中间物质之一是δ-氨基戊酮酸，根据目前研究， δ-氨基戊酮酸除了由甘氨酸和琥珀酰辅酶A合成外，还可以由谷氨酸或a-酮戊二酸作为起始物质进行合成。叶绿素的生物合成要经过13个～14个步骤的化学变化，几个重要步骤如图5-9所示。

31. 图5-9 叶绿素生物合成过程

32. 2、环境条件对叶绿素生物合成的影响 （1）光 光是影响叶绿素形成的一个主要条件，因为由原脱叶醇基叶绿素转变为脱叶醇基叶绿素是个需光的过程，所以在黑暗中生长的幼苗不能形成叶绿素，而呈黄白色，称为黄化现象。 （2）温 度 叶绿素生物合成是一系列酶促反应过程，如温度过低，则酶促反应受到抑制，而使叶绿素不能形成。形成叶绿素最低温度为2℃～4℃ ,最适温度为30℃左右，最高温度为40℃左右。

33. （3）矿质元素 植物缺乏氮、镁、铁、铜、锌、锰等元素时都不能合成叶绿素，而呈缺绿病。 （4）氧 叶绿素生物合成需要有氧呼吸提供能量和物质基础，因此缺氧会影响到叶绿素的形成。 （5）水分 缺水影响到叶绿素的生物合成，而且加速它的破坏，因而缺水时叶子往往变黄。

34. （六）遗传 叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。 花叶 吊兰 海棠

35. 第三节 光合作用的机理 Mechanism of Photosynthesis 一、光合作用的研究历史（Research History of Photosynthesis） 从17世纪上半叶，荷兰的Van Helmont的柳枝扦插实验开始，一直到19世纪末，人们得出了光合作用的总反应式。进入到20世纪，1937年英国人希尔（Hill）确定了光合作用中释放的氧来自于水的光解。通过两个多世纪的努力，人们基本上弄清楚了光合作用的条件、反应物和产物。 光 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 绿色细胞

36. 二、同化力的形成（Formation of Assimilatory Power） 光合作用包含一系列复杂的光化学反应和酶促生化反应过程。其过程大致可分为三大步骤: • 原初反应：包括光能的吸收、传递和转换为电能的过程。 • 电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃的化学能过程。 • 碳同化：活跃的化学能转变为稳定的化学能形成有机物质的过程。 原初反应、电子传递和光合磷酸化通常在光下进行，又称为光反应；碳同化通常不需要光，又称为暗反应。

37. 表5-2 光合作用中各种能量转变情况 能量转变：光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能 贮能物质：量子电子ATP、NADPH2碳水化合物等 转变过程：原初反应 电子传递 光合磷酸化 碳同化 时间跨度(秒)：10-15～10-9 10-10～10-4100～101 101～102 反应部位：PSⅠ、PSⅡ颗粒 类囊体膜 类囊体 叶绿体间质 是否需光：需光 不一定，但受光促进 不一定，但受光促进

38. （一）原初反应 原初反应是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程，它包括光物理（光能的吸收、传递）和光化学（有电子得失）过程。其特点是，反应速度快，在10-12～10-9s内完成，且与温度无关。 1.光能的吸收与传递 原初反应是由光合作用单位完成的，光合作用单位是类囊体膜上能进行完整光反应的最小单位，包括两个反应中心的约600个叶绿素分子以及连接这两个反应中心的光合电子传递链。

39. 光合作用单位按其中色素的功能分为聚光色素和反应中心色素。光合作用单位按其中色素的功能分为聚光色素和反应中心色素。 聚光色素没有光化学活性，只有吸收光能的作用。它们把吸收的光能以诱导共振方式传递给中心色素，所以又称天线色素。大部分叶绿素a、全部叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素等都属于聚光色素。 反应中心色素具有光化学活性，当它获得光量子能量后能进行电荷分离，使光能转换为电能，是光能转换为电能的“转换器”。少数特殊状态的叶绿素a分子属于反应中心色素。具有两种，一种叫P700（即在700nm波长处有一吸收高峰的叶绿素a），另一种叫P680（即在680nm波长处有一吸收高峰的叶绿素a）。

40. 原初反应是从聚光色素对光能的吸收开始的，聚光色素吸收光能后色素分子变成激发态。光能由聚光色素向反应中心以诱导共振方式进行传递（图5-10）。一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动(共振)，当第二个分子电子振动被诱导起来，就发生了电子激发能量的传递，第一个分子中原来被激发的电子便停止振动，而第二个分子中被诱导的电子则变为激发态，第二个分子又能以同样的方式激发第三个、第四个分子。这种依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为“共振传递”。原初反应是从聚光色素对光能的吸收开始的，聚光色素吸收光能后色素分子变成激发态。光能由聚光色素向反应中心以诱导共振方式进行传递（图5-10）。一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动(共振)，当第二个分子电子振动被诱导起来，就发生了电子激发能量的传递，第一个分子中原来被激发的电子便停止振动，而第二个分子中被诱导的电子则变为激发态，第二个分子又能以同样的方式激发第三个、第四个分子。这种依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为“共振传递”。

41. 图5-10 光合作用原初反应的光能吸收、传递与转换图解

42. 2.光能的转换 光合反应中心是一个复杂的色素蛋白复合体，它是由反应中心色素分子(P)、原初电子供体(D)和原初电子受体(A)组成。高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体为NADP+。 原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应。反应中心色素(P)吸收光能后成为激发态(P*)，其中被激发的电子移交给原初电子受体(A)，使其被还原带负电荷(A-)，而原初电子供体则被氧化带正电荷(P+)。这样，反应中心出现了电荷分离，到这里原初反应也就完成了。

43. 原初反应过程中，光能的吸收、传递和转变过程可大致概括如下：原初反应过程中，光能的吸收、传递和转变过程可大致概括如下： 光子 Chl* Chl D•P•AD•P*AD•P+•A-D+•P•A- P失去电子被氧化，A得到电子被还原，D放出电子被氧化。

44. （二）电子传递与光合磷酸化 1.两个光系统 光系统是指能够吸收光能并引起光合作用光反应一组结合得比较牢的复合体。它们都有聚光色素和作用中心色素。 在20世纪40年代，美国学者罗伯特.爱默生（Robert Emerson）等在以藻类为材料研究不同波长光的光合效率时发现，当当作用光的波长超过685nm（远红光）时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但光合作用的量子产额（每吸收一个光量子放出氧分子数）显著下降。这种在长波红光下光合作用的量子产额下降的现象称为“红降现象”（图5-11）。

45. 图5-10 光合作用光反应的红降效应

46. 在1957年罗伯特.爱默生（Robert Emerson）等观察到，用波长大于685nm的远红光照射的同时，如果补充红光（650～670nm），则量子产额比分别单独用两种光照射的量子产额之和还要高，这种现象称为“增益效应”或“爱默生效应”（图5-11）。 红降现象和增益效应说明了光合作用的光化学反应是由两个光系统（PSⅠ和PSⅡ）共同协调完成的。 光系统Ⅰ的光反应是在红光的长波光一侧反应，P700是它的作用中心色素。其主要特征是和NADP+的还原相偶联。光系统Ⅱ的光反应是在红光的短波光一侧反应，P680可能是它们的作用中心色素，其主要特征是和水的光解以及放氧相偶联。

47. 图5-11 光合作用的双光增益效应 向上和向下的箭头分别表示光照的开和关

48. 2、电子与质子传递 P680或P700受光激发后，将高能电子传给A，又从D夺取电子，形成连续的电子流，引起电子在电子传递体之间传递，这一系列互相衔接的电子传递物质称电子传递链（光合链）。 现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的“Z”方案，即电子传递是由PSⅡ、Cytb6-f、PSⅠ三个复合体串联而成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z”形（图5-12）。

49. 图5-12 光反应的“Z”形光合电子传递链示意图

50. （1）PSⅡ的电子传递 PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。 PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解放氧，并把水中的电子传至质体醌。 • 当P680受光激发为P*680后，就将电子传递到去镁叶绿素（Pheo），继而传递到两个质体醌QA和QB。 • 质体醌（PQ）在膜脂中可进行扩散运动，是PSⅡ和Cytb6f之间的电子传递体，它既是电子传递体又是质子传递体，在质子跨膜梯度形成中有重要作用。