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第十一章 脂类代谢

第十一章 脂类代谢. 脂类 (lipids) 是 脂肪 (fat) 和 类脂 (lipoid) 的总称，是一大类不溶于水而易溶于有机溶剂的化合物。. 脂肪（甘油三酯， TG ）. 磷酸甘油酯（ PL ）. 磷脂. 脂类. 鞘磷脂. 脑苷脂. 类脂. 糖脂. 神经节苷脂. 胆固醇（ Ch ）及其酯（ ChE ）. 脂类物质的生理功用. ① 供能贮能 。 ② 构成生物膜 。 ③ 协助脂溶性维生素的吸收，提供必需脂肪酸 。 必需脂肪酸 (essential fatty acid) 是指机体需要，但自身不能合成，必须要靠食物提供的多不饱和脂肪酸。

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第十一章 脂类代谢

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  1. 第十一章 脂类代谢

  2. 脂类(lipids)是脂肪(fat)和类脂(lipoid)的总称，是一大类不溶于水而易溶于有机溶剂的化合物。脂类(lipids)是脂肪(fat)和类脂(lipoid)的总称，是一大类不溶于水而易溶于有机溶剂的化合物。

  3. 脂肪（甘油三酯，TG） 磷酸甘油酯（PL） 磷脂 脂类 鞘磷脂 脑苷脂 类脂 糖脂 神经节苷脂 胆固醇（Ch）及其酯（ChE）

  4. 脂类物质的生理功用 ① 供能贮能。 ② 构成生物膜。 ③ 协助脂溶性维生素的吸收，提供必需脂肪酸。 • 必需脂肪酸(essential fatty acid)是指机体需要，但自身不能合成，必须要靠食物提供的多不饱和脂肪酸。 ④ 保护和保温作用。

  5. 第一节 不饱和脂肪酸的分类与命名

  6. 单不饱和脂肪酸 多不饱和脂肪酸 不饱和脂肪酸的分类

  7. /n系编码 系编码 不饱和脂肪酸的命名 • 系统命名法：需标示脂肪酸的碳原子数和双键的位置。 • ω或n编码体系：从脂肪酸的甲基碳起计算其碳原子顺序。 • △编码体系：从脂肪酸的羧基碳起计算碳原子的顺序。 CH3-(CH2)5-CH=CH-(CH2)7-COOH 十六碳-7-烯酸 十六碳-9-烯酸

  8. 常 见 的 不 饱 和 脂 肪 酸

  9. 哺乳类动物体内的多不饱和脂肪酸均由相应的母体脂肪酸衍生而来。哺乳类动物体内的多不饱和脂肪酸均由相应的母体脂肪酸衍生而来。 • ω3、ω6及ω9三族多不饱和脂肪酸在哺乳类动物体内彼此不能相互转化。 • 哺乳类动物只能合成ω9及ω7系的多不饱和脂肪酸，不能合成ω6及ω3系多不饱和脂肪酸。因此，ω6及ω3系多不饱和脂肪酸为必需脂肪酸。

  10. 第二节 甘油三酯的代谢

  11. 甘油三酯的分子结构

  12. 一、甘油三酯的分解代谢 • 贮存于脂肪细胞中的甘油三酯(triglyceride, TG)在激素敏感脂肪酶（hormone sensitive trigly-ceride lipase, HSL）的催化下水解并释放出脂肪酸，供给全身各组织细胞摄取利用的过程称为脂肪动员。 （一）脂肪动员

  13. 脂肪动员的结果是生成三分子的自由脂肪酸（free fatty acid, FFA）和一分子的甘油。 • 甘油可在血液循环中自由转运，而脂肪酸进入血液循环后须与清蛋白结合成为复合体再转运。 • 脂肪动员生成的甘油主要转运至肝再磷酸化为3-磷酸甘油后进行代谢。

  14. 脂肪酸硫激酶 R-COOH R-CO～SCoA HSCoA+ ATP AMP + PPi （二）脂肪酸的-氧化 1．反应过程： (1) 活化：在线粒体外膜或内质网进行此反应过程。

  15. CH3 HOOC-CH2-CH-CH2-N+-CH3 OH CH3 (2) 进入： • 在线粒体外生成的脂酰CoA需进入线粒体基质才能被氧化分解，此过程必须要由肉碱(肉毒碱, carnitine)来携带脂酰基。

  16. 借助于两种肉碱脂肪酰转移酶同工酶（酶Ⅰ和酶Ⅱ）催化的移换反应以及肉碱-脂酰肉碱转位酶催化的转运反应才能将胞液中产生的脂酰CoA转运进入线粒体。借助于两种肉碱脂肪酰转移酶同工酶（酶Ⅰ和酶Ⅱ）催化的移换反应以及肉碱-脂酰肉碱转位酶催化的转运反应才能将胞液中产生的脂酰CoA转运进入线粒体。 • 其中，肉碱脂肪酰转移酶Ⅰ(carnitine acyl transferase Ⅰ)是脂肪酸-氧化的关键酶。

  17. 胞液 外膜 内膜 基质 肉碱 RCO-肉碱 RCO~SCoA HSCoA * 酶Ⅰ 酶Ⅱ RCO~SCoA HSCoA RCO-肉碱 肉碱 转位酶 脂酰CoA进入线粒体的过程

  18. (3) -氧化循环： • -氧化过程由四个连续的酶促反应组成： ① 脱氢； ② 水化； ③ 再脱氢； ④ 硫解。

  19. ①脱氢 FADH2 FAD R-CH2-CH2-CH2-CO~SCoA R-CH2-CH=CH-CO~SCoA 脂酰CoA脱氢酶 -2C H2O CH3-CO~SCoA 硫解酶 水化酶 ④硫解 ②水化 HSCoA L-β-羟脂酰 CoA脱氢酶 R-CH2-CH(OH)-CH2-CO~SCoA R-CH2-CO-CH2-CO~SCoA NAD+ NADH + H+ ③再脱氢 -氧化循环的反应过程

  20. 脂肪酸-氧化循环的特点 ① -氧化循环过程在线粒体基质内进行； ② -氧化循环由脂肪酸氧化酶系催化，反应不可逆； ③ 需要FAD，NAD+，CoA为辅助因子； ④ 每循环一次，生成一分子FADH2，一分子NADH，一分子乙酰CoA和一分子减少两个碳原子的脂酰CoA。

  21. (4) 彻底氧化： • 生成的乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化分解并释放出大量能量，并生成ATP。

  22. 2. 脂肪酸氧化分解时的能量释放： • 1分子FADH2可生成2分子ATP，1分子NADH可生成3分子ATP，故一次-氧化循环可生成5分子ATP。 • 1分子乙酰CoA经彻底氧化分解可生成12分子ATP。

  23. 以16C的软脂酸为例来计算，则生成ATP的数目为：以16C的软脂酸为例来计算，则生成ATP的数目为： 7次-氧化分解产生5×7=35分子ATP； 8分子乙酰CoA可得12×8=96分子ATP； • 共可得131分子ATP，减去活化时消耗的两分子ATP，故软脂酸彻底氧化分解可净生成129分子ATP。

  24. 对于任一偶数碳原子的长链脂肪酸，其净生成的ATP数目可按下式计算：对于任一偶数碳原子的长链脂肪酸，其净生成的ATP数目可按下式计算：

  25. 甘油磷酸激酶 甘油 + ATP 3-磷酸甘油 + ADP （三）甘油的代谢： • 脂肪动员生成的甘油，主要经血循环转运至肝进行代谢。 1．甘油在甘油磷酸激酶的催化下，磷酸化为3-磷酸甘油（-磷酸甘油）：

  26. 3-磷酸甘油脱氢酶 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油 NAD+ NADH + H+ 2．3-磷酸甘油在3-磷酸甘油脱氢酶的催化下，脱氢氧化为磷酸二羟丙酮：

  27. 二、甘油三酯的合成代谢 • 肝、小肠和脂肪组织是主要的合成脂肪的组织器官，其合成的亚细胞部位主要在胞液。

  28. （一）脂肪酸的合成 • 脂肪酸合成的原料是葡萄糖氧化分解后产生的乙酰CoA。 • 其合成过程由胞液中的脂肪酸合成酶系催化。 • 脂肪酸合成的直接产物是软脂酸(palmitate)。

  29. 3．脂肪酸合成循环： • 脂肪酸合成时碳链的缩合延长过程是一循环反应过程。每经过一次循环反应，延长两个碳原子。合成反应由脂肪酸合成酶系催化。 • 在低等生物中，脂肪酸合成酶系是一种由1分子脂酰基载体蛋白（acyl carrier protein, ACP）和7种酶单体所构成的多酶复合体。

  30. 4. 软脂酸的碳链延长和不饱和脂肪酸的生成： • 此过程在线粒体/微粒体内进行。使用丙二酸单酰CoA与软脂酰CoA缩合，使碳链延长，最长可达二十四碳。 • 不饱和键由脂类加氧酶系催化形成。

  31. 脂肪酸合成的特点 ① 合成所需原料为乙酰CoA，直接生成的产物是软脂酸，合成一分子软脂酸，需七分子丙二酸单酰CoA和一分子乙酰CoA； ② 在胞液中进行，关键酶是乙酰CoA羧化酶；

  32. ③ 合成为一耗能过程，每合成一分子软脂酸，需消耗15分子ATP（8分子用于转运，7分子用于活化）； ④ 需NADPH作为供氢体，对糖的磷酸戊糖旁路有依赖性。

  33. 3-磷酸甘油脱氢酶 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油 NADH + H+ NAD+ （二）3-磷酸甘油的生成 • 合成甘油三酯所需的3-磷酸甘油主要由下列两条途径生成： 1．由糖代谢生成（脂肪细胞、肝）：

  34. 甘油磷酸激酶 甘油 3-磷酸甘油 ATP ADP 2. 由脂肪动员生成（肝）： 脂肪动员生成的甘油被转运至肝后进行处理。

  35. 脂酰CoA 转移酶 脂酰CoA 转移酶 脂酰CoA 转移酶 磷脂酸 磷酸酶 CoA CoA CoA R1COCoA R2COCoA R3COCoA Pi （三）甘油三酯的合成

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