第 3 章群落生态学

第3章群落生态学 3. 1 生物群落概述 3. 2 生物群落的种类组成 3. 3 生物群落的结构 3. 4 生物群落的动态 3. 5 生物群落的分类与排序 3. 6 地球上主要生物群落

3. 1 生物群落概述 • 3. 1. 1 生物群落的定义 • 生物群落：特定时间和空间中各种生物种群之间以及它们与环境之间通过相互作用而有机结合的具有一定结构和功能的复合体。 • 群落生态学：是研究生物群落与环境相互关系的科学。瑞士学者Schröter （1902）首次提出。

3. 1. 2 生物群落的基本特征 • 1. 具有一定的种类组成 • 2. 物种之间相互影响 • 3．一定的外貌和结构 • 4. 形成群落环境 • 5. 一定的分布范围 • 6. 一定的动态特征 • 7. 群落的边界特征

3. 1. 3 生物群落的性质 1.机体论学派把植物群落比拟为一个有机体，看成是一个自然单位。其理论根据是：任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段到相对稳定的顶极阶段的演替过程。这个演替过程类似一个有机体的生活史。群落象一个有机体，也有诞生、生长、成熟和死亡等不同发育阶段 • 群落在许多方面表现为整体性，应作为整体来研究。。

2. 个体论学派 由于环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此群落之间不具有明显的边界，在自然界没有任何两个群落是相同的。用梯度分析与排序等定量方法研究植物群落，证明群落并不是一个个分离的有明显边界的实体, 多数情况下是在空间和时间上连续的一个系列。

3. 2 生物群落的种类组成 • 3. 2. 1 种类组成及其数量特征 • 3. 2. 2 物种多样性 • 3. 2. 3 种间关联

生物群落的种类组成是决定群落性质最主要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。生物群落的种类组成是决定群落性质最主要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。最小面积是指基本上能够表现出某群落类型生物种类的最小面积。 1. 种类组成种-面积曲线示意图

在群落中各物种分布比较均匀的地段，选择样地进行采样和物种鉴定，逐渐扩大样地面积，随着样地面积的加大，样地内生物种数也在增加；当样地扩大至一定面积，样地内的生物种数基本不再增多；反映在种类-面积曲线图上曲线呈明显变缓趋势。通常将曲线开始变缓处所对应的面积，定为该群落调查取样的最小面积。 • 组成群落的物种越丰富，该群落调查取样的最小面积相应也越大。如西双版纳热带雨林取样的最小面积为2500 m2，北方针叶林为400 m2，落叶阔叶林为100m2，灌丛草原为25～100m2，草原为1～4m2。

在植物群落研究中，根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型。在植物群落研究中，根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型。 • 常用的群落成员型有以下几类： • (1) 优势种(dominant species)：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种。建群种(edificator或 constructive species)：优势层的优势种。 • (2) 亚优势种（subdominant species） • (3) 伴生种(companion) • (4) 偶见种或稀有种(rare species)

2. 数量特征 （1）种的个体数量指标 • 1）多度(abundance) • 2）密度(density) • 3）盖度(cover degree 或 coverage) • 4）频度(frequency) • 5）高度(height) • 6）重量(weight) 用于草原植被 • 7）体积(volume ) 用于森林植被

1）多度(abundance) 是对物种个体数目多少的一种估测指标，多用于群落的野外调查。国内多采用Drude的七级制多度，即： • Soc. (Sociales) —— 极多, 植物地上部分郁闭 • Cop.3 (Copiosae) —— 很多 • Cop.2 (Copiosae) —— 多 • Cop.1 (Copiosae) —— 尚多 • Sp. (Sparsal) —— 不多而分散 • Sol. (Solitariae) —— 很少而稀疏 • Un. (Unicum) —— 个别或单株

2）密度(density) 指单位面积或单位空间内的个体数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称为相对密度。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比。

3）盖度 指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。植物基部的覆盖面积称为基盖度（真盖度）。对于草原群落，常以离地面1英寸(2.54cm)高度的断面计算；对森林群落，则以树木胸高 (1.3 m处)的断面积计算。 • 群落中某一物种的分盖度占全部分盖度之和的百分比, 即为该物种的相对盖度；某一物种的盖度占盖度最大物种盖度的百分比称为盖度比。

4）频度 即某个物种在调查范围内出现的频率。即: 频度= 物种出现的样方数 / 样方总数×100% • 频度定律凡频度在1%～20% 的植物种归入A级，21%～40% 者为 B级，41%～60% 者为C级，61%～80%者为D级，81%～100%者为E 级。 • 在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类占大多数，B、C 和D级频度的种类较少，E 级频度的植物是群落中的优势种和建群种，占有的比例也较高，符合一般群落中低频度种的数目较高频度种的数目为多的事实。

种的综合数量指标 • 重要值(important value) • 重要值 (I.V.) = 相对密度 + 相对频度 + 相对优势度 (相对基盖度)

3. 2. 2 物种多样性 1. 多样性的定义 • 生物多样性是指生物的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性。 • 遗传多样性指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和。 • 物种多样性是指地球上生物有机体的多样化。 • 生态系统多样性涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。

物种多样性包括两种涵义： 　一是群落所含有的物种数目的多寡，即种的丰富度；二是种的均匀度，是指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况。　群落所含的种数越多，群落的多样性就越高；群落中各个种的相对密度越均匀，群落的异质性程度就越大，群落的多样性就越高。

2. 多样性的测定 (1) 丰富度指数 • 1）Gleason (1922) 指数： D = S / lnA 式中A为单位面积, S为群落中物种数目。这是最简单、最古老的物种多样性测定方法，至今仍为许多研究者所应用。它可以表明一定面积生境内生物种类的数目。 • 2）Margalef ( 1958) 指数： D = S–1 / lnN 式中S为群落中物种数目，N为调查样方中观察到的个体总数（随样本大小而增减）。

(2) 多样性指数 • 多样性指数是反映物种丰富度和均匀性的综合指标。 • 最著名且常用的有 • 辛普森指数(Simpson’s diversity index) • 香农-威纳指数(Shannon-Weaver index)。

1）辛普森多样性指数 • 基于在一个无限大小的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同一物种的概率是多少的假设而推导。 • 假设种i的个体数占群落中总个体数的比例为Pi ，那么随机取种i两个个体的联合概率就为(Pi)2。如果我们将群落中全部种的概率合起来，就可得到辛普森多样性指数，即 • 式中S为物种数目，Ni为种i的个体数，N为群落中全部物种的个体数。

2）香农-威纳指数 式中H为群落的物种多样性指数, Pi为样地中属于种i的个体占全部个体的比例，S为种数。公式中对数的底可取2、e和10，但单位不同，分别为nit、bit和dit。

3．多样性梯度 • (1) 多样性随纬度的变化从热带到两极随着纬度的增高，物种多样性有逐渐减少的趋势。 • (2) 多样性随海拔的变化物种多样性随海拔增加而逐渐降低。 • (3) 海洋和淡水水体多样性有随深度增加而降低的趋势

4. 决定多样性梯度的因素 • (1) 进化时间学说 • (2) 生态时间学说 • (3) 空间异质性学说 • (4) 气候稳定学说 • (5) 竞争学说 • (6) 捕食学说 • (7) 生产力学说 • 7种学说, 包括6个因素，即时间、空间、气候、竞争、捕食和生产力。这些因素可能同时影响群落的物种多样性，并且彼此之间相互作用。

3. 2. 3 种间关联 • 如果两个种一起出现的次数高于期望值, 它们就具有正关联；如果它们共同出现次数少于期望值, 则它们就具有负关联。 • 正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在，或两者受生物的和非生物的环境因子制约而生长在一起；负关联则是由于空间排挤、竞争或他感作用，或不同的生境要求而发生。 • 表达种对之间是否关联常采用关联系数。 • 取样面积的大小对研究结果有重大影响。

种 B + - 2×2列联表： • 关联系数常用下列公式计算：种 A b a+b + a - d c c+d a+c b+d n

如果两物种是正关联的，那么绝大多数样方为a 和d型；如果属负关联，则为b和c型；如果是没有关联的，则a, b, c, d各型出现机率相等，即完全是随机的。 • 关联系数的数值变化范围是从-1到 +1。按统计学的χ２检验法测定所求得关联系数的显著性。

　随着群落中种数的增加，种对的数目会按 S(S-1)/2方程迅速增加。 • 　为了说明各种对之间是否关联及它们之间的关联程度，常利用各种相关系数、距离系数或信息指数来描述一个种的数量指标对另一个种或某一环境因子的定量关系，计算结果可用半矩阵或星系图表示。

3. 3 生物群落的结构 • 3. 3. 1 群落的结构单元 • 群落结构是指群落内的所有种类及其个体在空间中的配置状况。所有生物在群落中都各自占有一定的生存空间，它们构成了群落的空间结构。 • 群落空间结构取决于两个要素，即群落中各物种的生活型及由相同生活型的物种所组成的层片，生活型和层片可看作群落的结构单元。

1. 生活型 • 生物对生活条件的长期适应而在外貌上反映出来的植物或动物的生态类型，是生物对相同环境条件趋同适应的结果。 • 在同一类生活型中，常包括在分类系统中地位不同的许多种。如生活在热带雨林中的多种树栖动物，包括分类地位相差很远的兽类（如长臂猿、猩猩）、鸟类（如鹦鹉、啄木鸟）、爬行类（如避役），都具有适应于把握和攀援树木枝干的对生型指（或趾）。

高等植物的生活型 　以植物的休眠或复苏芽所处位置的高低和保护方式为依据。 • 1）高位芽植物芽或顶端嫩枝位于离地面25cm以上较高处的枝条上。 • 2）地上芽植物芽或顶端嫩枝位于地表或接近地表处, 一般不高出土表20～30cm。 • 3）地面芽植物在不利季节，只有地上部分死亡，地下部分仍然活着, 并在地面处有芽。 • 4）地下芽植物又称隐芽植物，休眠芽埋在土表以下，或位于水体中。 • 5）一年生植物以种子的形式度过不良季节，是一类只能在条件良好季节中生长的植物。

　植物生活型图a.高位芽植物；b,c.地上芽植物；d-f.地面芽植物；g,h.隐芽植物；i.一年生植物；黑色部分表示植物越冬时保留的部分。　植物生活型图a.高位芽植物；b,c.地上芽植物；d-f.地面芽植物；g,h.隐芽植物；i.一年生植物；黑色部分表示植物越冬时保留的部分。

某一生活型的百分率= 该地区该生活型的植物/ 该地区全部植物的种数×100% • 统计某一个地区或某一个生物群落内各类生活型的数量对比关系，称为生活型谱。用以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的关系。 • 制定生活型谱，首先要搞清整个地区或群落的全部植物种类，列出植物名录，确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归到一起。按下列公式计算：

我国学者对植物生长型的划分： • (1) 木本植物1）乔木又分为针叶乔木、阔叶乔木，并进一步分为常绿的、落叶的、簇生叶的、叶退化的；2）灌木；3）竹类；4）藤本植物；5）附生木本植物； 6）寄生木本植物。 • (2) 半木本植物 7）灌木与小半灌木。 • (3) 草本植物8）多年生草本植物又可分为蕨类、芭蕉型、丛生根茎草、杂类草、莲座植物、垫状植物、肉质植物、类短命植物等； 9）一年生植物又分冬性一年生植物、春性一年生植物与短命植物； 10) 寄生草本植物； 11) 腐生草本植物；12) 水生草本植物又分为挺水的、浮叶的、漂浮的、沉水的。 • (4) 叶状体植物13) 苔藓及地衣； 14) 藻菌。

2. 层片结构 • 层片又称层群，是指由相同生活型或相似生态需求的物种所组成的机能群落。 • 层片区分为三级：一级层片是一个群落中一个种的各个体的总体；二级层片是一个群落中属于同一生活型的不同种的个体的总体；三级层片是不同生活型类群的不同种的个体的总体。 • 显然，一级层片指的是种群，二级层片才是通常所理解的层片，而三级层片指的是植物群落。

层片具有以下特征： • 1) 属于同一层片的植物是同一个生活型类别。 • 2) 每一层片在群落中都具有一定的小环境。 • 3) 每一层片在群落中都占据一定的空间和时间。 • 4) 每一个层片都具有自己的相对独立性，并可按其作用和功能的不同划分为优势层片、伴生层片、偶见层片等。

3. 同资源种团 • 群落中以同一方式利用共同资源的物种集团称为同资源种团，同资源种团的物种在群落中占有同一功能地位，是等价种。 • 同资源种团作为群落的亚结构单位，它比只从营养级的划分更为深入。 • 同资源种团的研究是群落生态学研究中一个很有希望的研究方向。

3.3.2 群落的结构类型 1. 群落的垂直结构 • 指群落在空间中的成层现象。 • 成层性是植物群落结构的基本特征之一，是群落中各植物间及植物与环境间相互关系的一种特殊形式。 • 陆生植物群落成层现象包括地上成层和地下成层。决定地上分层的环境因素，主要是光照、温度和湿度等条件；决定地下分层的主要因素则是水分和养分等土壤的理化性质。

动物群落的分层现象也很普遍。 • 动物之所以有分层现象, 主要与食物的分布有关，其次还与不同层次的微气候条件有关。 • 如在欧亚大陆北方针叶林区，在地被层和草本层中，栖息着爬行类、地栖鸟、啮齿类等动物；在森林的灌木层和幼树层中，栖息着莺、苇莺等鸟类；在森林的中层栖息着山雀、啄木鸟和松鼠等；而在树冠层则栖息着柳莺、交嘴雀和戴菊莺等

成层现象是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竞争和相互选择的结果。成层现象是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竞争和相互选择的结果。 • 它能缓解植物之间争夺阳光、空间、水分和矿质营养的矛盾，扩大植物利用环境的范围，提高同化功能的强度和效率。 • 群落成层性的复杂程度，是对生态环境的一种指示。一般在良好的生态条件下，成层构造复杂，而在极端的生态条件下，成层构造简单。

2. 群落的水平结构 • 指群落在空间的水平分化或镶嵌现象。镶嵌性是植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的，从而形成了许多小群落。 • 小群落的形成一是由于生态因子的不均匀性，群落内部环境的不一致，动物活动以及人类影响等；二是由于生物本身的生态学和生物学特性，尤其是植物的繁殖与散布特性，以及竞争能力等。

3. 群落的时间结构 • 指群落结构在时间上的分化或在时间上的配置。 • 群落的时间格局包含两个方面内容：一是由自然环境因素的时间节律所引起的群落各物种在时间结构上相应的周期变化；二是群落在长期历史发展过程中，由一种类型转变成另一种类型的顺序过程, 即群落的发展演替。

群落的种类组成和层片结构决定群落的外貌。群落常常随着气候季节性交替而呈现不同的外貌，即季相。群落外貌随季节的变化，称为季相变化。群落的种类组成和层片结构决定群落的外貌。群落常常随着气候季节性交替而呈现不同的外貌，即季相。群落外貌随季节的变化，称为季相变化。 • 不同群落类型有不同的时间结构。群落的季相变化在温带地区十分显著，温带落叶阔叶林群落结构的周期性特点最为突出，温带草原生物群落中动物的季节性变化也十分明显。

4. 群落交错区与边缘效应 • 群落交错区是两个或多个群落之间的过渡区域。群落交错区的形状和大小各不相同。过渡带有的宽，有的窄；有的是逐渐过渡的，有的变化突然。群落边缘有的是持久性的，有的在不断变化。 • 群落交错区中物种的数目及一些种密度增大的趋势被称为边缘效应。

生态过渡带是指在生态系统中，处于两种或两种以上的物质体系、能量体系、结构体系或功能体系之间所形成的界面，以及围绕该界面向外延伸的过渡带。生态过渡带是指在生态系统中，处于两种或两种以上的物质体系、能量体系、结构体系或功能体系之间所形成的界面，以及围绕该界面向外延伸的过渡带。 • 生态过渡带具有三个主要特征：①生物多样性较高；②生态环境抗干扰能力弱，一旦遭到破坏，恢复原状的可能性很小；③生态环境的变化速度快。

3.3.3 影响生物群落结构的因素 • 1. 生物因素对群落结构的影响 • 2. 干扰对群落结构的影响 • 3. 空间异质性与群落结构 • 4. 岛屿与群落结构

1. 生物因素对群落结构的影响 • (1) 竞争对群落结构的影响 • 竞争可导致生态位的分化。 • 群落中的种间竞争常出现在同资源种团和生态位比较接近的种类之间。 • 竞争对群落结构起多大影响？通过在自然群落中进行引种和去除实验。 • 对高等植物的竞争与生态位分化和共存的研究难度较大，这是因为植物是自养生物, 都需要光、CO2、水和营养物质。许多种植物在竞争少数共同资源中能够共存。

植物的竞争模型

(2) 捕食对群落结构的影响 • 捕食对形成群落结构的作用，视捕食者是泛化者还是特化者而异。 • 兔子食草作用的加强，草地上的植物种数会有所增加，草地物种多样性提高。但若草食动物的食草压力过高时, 植物种数会随之又降低。草地植物多样性与兔子食草强度呈单峰曲线关系。 • 选择性捕食者如果被选择的喜食种属于优势种，则捕食能提高多样性；如果喜食的是竞争上占劣势的种类，则降低多样性。

2. 干扰对群落结构的影响 • 干扰与群落的断层 • 干扰造成群落的间断，在不发生继续干扰的情况下逐渐恢复，但间断处哪一种成为优势者可认为是对断层的抽彩式竞争。群落整体有更多的物种可以共存，多样性明显提高。 • 抽彩式竞争出现在这样的条件下：①群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种；②这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种再入侵。 • 干扰与群落多样性 • 中度干扰假说：中等程度的干扰能增加或维持高的物种多样性。其理由是中等程度干扰允许更多的物种入侵和定居，可维持最高的多样性水平。

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