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第五节 基因定位与连锁遗传图. 一 . 两点测验法 两点测验是最基本的基因定位方法。 适用于两基因相距不超过 5 个遗传单位时应用。 两点测验法是以两对基因为对象来测定交换值，每次只研究两对基因，因此测定三对基因在染色体上位置，要通过三次杂交，三次测交，最后根据交换值来判定基因的位置。. 例如：玉米的 C-c 、 Wx-wx 、 Sh-sh 基因位于一条染色体上. C-c （玉米子粒有色与无色） Wx-wx （玉米子粒淀粉非糯与糯性） Sh-sh （玉米子粒形状饱满与凹陷）. 测定程序. 第一个杂交：
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第五节 基因定位与连锁遗传图 • 一.两点测验法 两点测验是最基本的基因定位方法。 适用于两基因相距不超过5个遗传单位时应用。 两点测验法是以两对基因为对象来测定交换值，每次只研究两对基因，因此测定三对基因在染色体上位置，要通过三次杂交，三次测交，最后根据交换值来判定基因的位置。
例如：玉米的C-c、Wx-wx、Sh-sh 基因位于一条染色体上 • C-c（玉米子粒有色与无色） • Wx-wx（玉米子粒淀粉非糯与糯性） • Sh-sh （玉米子粒形状饱满与凹陷）
测定程序 • 第一个杂交： 有色饱满 无色凹陷 CCShSh × ccshsh ─→Ｆ1 CcShsh • 第一个测交： 有色饱满 无色凹陷 CcShsh × ccshsh ─→Ｆt 亲组合CcShsh 4032 ccshsh 4035 重组合Ccshsh 149 ccShsh 152 同理可得出Wx-Sh，Wx-C间的交换值。分别为：20%和22%。
三基因位点间的距离已定，接着确定它们之间的顺序:有两种可能：三基因位点间的距离已定，接着确定它们之间的顺序:有两种可能： 第一种： c Sh Wx ━┿━━━━┿━━━━━━━━━━━┿━ 3.6 20 第二种： Wx C Sh ━┿━━━━━━━━━━━┿━━━━┿━ │ │ │ │←─── 16.4 ────→│← 3.6→ │ │←─────── 20 ─────→ │
用两点测验法进行基因定位步骤多，比较麻烦；用两点测验法进行基因定位步骤多，比较麻烦； 用两点测验法当基因相距较远时，其间可能发生两次以上的部分染色体片断交换，使重组配子出现频率小于实际交换频率。使测定的交换值不准确，因此实际工作中常常采用三点测验法。
三点测验法 P 凹陷、非糯性、有色 × 饱满、糯性、无色 shsh++++ ↓ ++wxwxcc Ｆ1 饱满、非糯性、有色 × 凹陷、糯性、无色 +sh+wx+c ↓ shshwxwxcc +wxc 2708 ｝亲 型 sh++ 2538 ++ c 626 ｝单交换 shwx+ 601 sh+ c 113 ｝单交换 + wx+ 116 + + + 4 ｝双交换 shwxc 2 总数 6708
三点测验法的具体步骤 • Ｆt表型判断三基因是否连锁 • 确定三基因连锁后，推断三基因的顺序 • 计算交换值 • 绘制基因位置图 • 干扰和符合
Ｆt表型判断三基因是否连锁 • 若三基因为完全连锁关系，则Ｆt只能表现二种表型。 • 若三基因是独立遗传的，则Ｆt应该表现出八种表型， 且数目相等； • 若三基因中有两基因连锁，一基因独立遗传，则Ｆt应该表现出八种表型，两组比例，每四种表型的比例一样；（例如） • 现在Ｆt八种表型分四组且各组之间的比例不同，说明三基因只能是同在一条染色体上，且三基因为不完全连锁关系。
AB/ab,C/c,a-b间交换值为20% C 20% B c 20% A C 5% b c 5% C 5% B c 5% a C 20% b c 20%
三对基因不完全连锁 • 确定基因顺序 按照“一变或一不变”的法则确定之。 首先从Ft中选出亲本基因型，如：上例 + wx c亲 型 + + + 双交换型 （一不变） + wx c 亲型 sh wx c 双交换型 （一变） 该基因sh就位于中间 ,其基因顺序为： wx-sh -c
交换值的计算 sh-wxsh-c +wx c 2708 ｝亲 型 sh+ + 2538 ++ c 626 ｝单交换18.29% shwx + 601 sh+ c 113 ｝单交换 3.41% +wx + 116 + + + 4 ｝双交换0.09%0.09% sh wx c 2 总数 6708 交换值 18.38%3.50%
连锁遗传图 c Sh Wx ━┿━━━━┿━━━━━━━━━━━┿━ 3.50 18.38 Wx-c之间的距离为：18.38 + 3.50 = 21.88
干扰与符合 • 一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少。这种现象称为干扰 (interference)。对于受到干扰的程度，通常用符合系数 (coefficient of coincidence)来表示: • 符合系数=实际双交换/理论双交换 =0.09%/（18.38%*3.50%）=0.14 %
连锁遗传规律的应用 • 例如，已知水稻的抗稻瘟病基因 (Pi-zt)与晚熟基因 (Lm)都是显性，而且是连锁遗传的，交换值仅2·4%。如果用抗病、晚熟材料作为一个亲本，与染病、早熟的另一亲本杂交，计划在F3选出抗病、早熟的5个纯合株系，那末这个杂交组合的己群体至少要种植若干株? • 已知交换值为2.4%，说明F1的两种重组配子（ Pi-zt lm， pi-zt Lm）各为2.4%/2=1.2%，两种亲型配子 (Pi-zt Lm，pi-zt lm)各为 (100-2.4)%/2=48.8%。 • F2中选得5株理想的纯合体，按10000:1.44二x:5的比例式计算，其群体至少须种3.5万株，这样才能满足原订计划的要求。
