第十一章细胞质遗传

第十一章细胞质遗传

第一节细胞质遗传的实例和主要特点 真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于线粒体，质体，中心体等细胞器中。在原核生物和某些真核生物的细胞质中，除了细胞器之外，还有另一类称为附加体和共生体的细胞质颗粒中也存在遗传物质。通常把所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为细胞质基因组。把细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞质遗传，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。

染色体 基因（核DNA）   核基因组生物的遗传体系：叶绿体基因组(ctDNA) 遗传物质线粒体基因组(mtDNA) 中心粒基因组(centro DNA) 细胞器基因组动粒基因组(kinto DNA) 膜体系基因组(membrane DNA) 细胞质基因组细胞共生体基因组(symbiont DNA) 非细胞器基因组细胞细菌质粒基因组(plasmid DNA)

一、细胞质遗传的实例 （一）紫茉莉的花斑现象 1901年，柯伦斯发现紫茉莉中有一种花斑植株，着生绿色，白色和花斑三种枝条。他分别以这三种枝条上的花作母本，用三种枝条上的花粉分别授给上述每个作为母本的花上，杂交后代的表现如下表。

表紫茉莉花斑性状的遗传

由此可知，决定枝条和叶色的遗传物质是通过母本传递的。花斑枝条的绿叶细胞含有正常的绿色质体(即叶绿体)，白细胞只含无叶绿素的白色质体(白色体)，而在绿白组织之间的交界区域，某些细胞里既有叶绿体，又有白色体。由此得出结论：植物的这种花斑现象是叶绿体的前体——质体变异造成的。由于质体在细胞分裂中随机分配给子细胞，而不象染色体那样均等的分配。由此可知，决定枝条和叶色的遗传物质是通过母本传递的。花斑枝条的绿叶细胞含有正常的绿色质体(即叶绿体)，白细胞只含无叶绿素的白色质体(白色体)，而在绿白组织之间的交界区域，某些细胞里既有叶绿体，又有白色体。由此得出结论：植物的这种花斑现象是叶绿体的前体——质体变异造成的。由于质体在细胞分裂中随机分配给子细胞，而不象染色体那样均等的分配。 • 因此，经过多次的细胞分裂，一个原来含有两种质体(正常和变异)的细胞，就会分裂成细胞质内含有正常质体、含有白化质体以及含有混合质体的三种细胞。由于精子内不含质体，所以由上述三种细胞分别发育的卵细胞，无论接受何种花粉的精子受精，其子代将与提供卵子的母本相似，分别发育成正常绿色植株、白化植株和花斑植株。

（二）线粒体遗传 ♀表示提供原子囊果的类型，A+为野生型，A-为生长缓慢突变型。 ♀A+×♂A-→A+；♀A-×♂A+→A- 啤酒酵母属于子囊菌，它在有性生殖时，不同交配型相结合形成的二倍体合子。酵母有一种“小菌落”个体。这种类型经培养后只能产生小菌落。如果把小菌藩酵母同正常个体交配，则只产生正常的二倍体合子。它们的单倍体后代也表现正常，不再分离小菌落。

小菌落酵母同正常个体交配

红色面包霉缓慢生长突变型 • 在这两组杂交中，所有的染色体基因决定的性状都表现1∶1分离。表明，当缓慢生长特性被原子囊果携带时，就能传给所有子代。而这种特性由分生孢子携带，就不能传给子代。生长缓慢的突变型不仅不正常，而且在幼嫩培养阶段不含细胞色素氧化酶，细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关，所以可以推测，有关的基因在线粒体中。

（三）柳叶蕨的遗传 刚毛柳叶菜、黄花柳叶菜，某些性状如植株大小、器官大小、花粉育性等表现细胞质遗传黄花♀A×B♂刚毛♀×♂ ↓ AB1×B♂（AB1某些性状与黄花母本相同） ↓ AB2×B♂（相同的性状仍与黄花母本相同）直到 25代AB25

二、细胞质遗传的特点 如果精子不提供细胞质，即没有细胞质参与受精，那么细胞质就表现以下遗传特点： • （一）正交和反交的遗传表现不同。由细胞质基因控制的性状，只能由母本传递给子代。 A  B 正交 B  A 反交 • （二）通过连续的回交能把母本的核基因全部置换掉，但母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。 • （三）不遵循孟德尔遗传，后代不出现一定的比例。

三、细胞质遗传的机制 精卵结合中形成的合子父母双亲所提供的遗传物质不均等。在杂种受精卵的原生质体中，核来自于父母双方，而细胞质却几乎完全来自其母亲（精子受精时胞质很少甚至不能进入卵细胞中）。在细胞分裂过程中，细胞质基因呈现不均等分配，因此细胞质遗传不遵循孟德尔定律。

第二节细胞质遗传的物质基础 一、细胞质基因（一）质体DNA 质体DNA多为环状闭合大分子，长约40～45μm，GC含量36～41%，比核DNA低。DNA裸露，不和组蛋白结合成复合体。DNA中无甲基化（核DNA25%左右的C残基是甲基化的）。举例：烟草叶绿体基因组结构大小：156kb，环状分区(4个区): 86.5kb的大单拷贝区(LSC) 18.5kb的小单拷贝区(SSC) 两个等同的25kb 倒位重复区(IRA、IRB)

图烟草叶绿体基因组的基因图

线粒体DNA由共价闭合环（目前发现只有四膜虫和草履虫似乎是线性的）组成，高等动物中长度为5～6μm。线粒体DNA由共价闭合环（目前发现只有四膜虫和草履虫似乎是线性的）组成，高等动物中长度为5～6μm。（二）线粒体DNA 表线粒体基因组的大小

（三）细胞质中含DNA的颗粒 1、细菌中质粒 2、草履虫中卡巴粒（四）果蝇细胞质中病毒二、细胞质遗传的传递特征（一）载体为细胞器或颗粒细胞质基因不能在核染色体上定位。（二）传递分配规律不同与核基因核基因是均等分配，而质基因是随机的，不均等的。（三）双亲对后代的贡献不同（或不等）。一般通过卵细胞传到后代，雄配子不传递和极少

一、质基因受核基因控制 （一）玉米条纹株遗传　　　玉米中有一类型为埃型条斑，受核基因ij控制。当植株为ijij时，或不能成活为白化苗，或为有特征性的白色条斑。第三节细胞质基因和细胞核基因的关系

1.结构： 　　　　草履虫(Paramecium aurelia)是一种常见的原生动物，种类很多。大核(1个)，是多倍体，主要负责营养；小核(1~2个)，是二倍体、主要负责遗传。 2.繁殖：⑴.无性生殖：　　　　一个个体经有丝分裂成两个个体。 ⑵. 有性生殖：接合生殖；自体受精（二）草履虫的放毒遗传

在草履虫中有一个特殊的放毒品系，它的体内含有卡巴粒(如图)，是一种直径约0.2-0.8μm的游离体。凡含有卡巴粒的个体都能分泌一种叫做草履虫素的毒素，能杀死其他无毒的敏感型品系。在草履虫中有一个特殊的放毒品系，它的体内含有卡巴粒(如图)，是一种直径约0.2-0.8μm的游离体。凡含有卡巴粒的个体都能分泌一种叫做草履虫素的毒素，能杀死其他无毒的敏感型品系。放毒型的遗传基础有两个：一是细胞质中有卡巴粒，二是核内有显性基因K，同时存在。显性K基因的作用是使卡巴粒在细胞质内继续存在。纯和放毒型(KK+卡巴粒)与敏感型(KK无卡巴粒)的交配可能出现两种情况：

短时间接合生殖 长时间接合生殖

二、母性影响 母性影响表现的遗传现象与细胞质遗传十分相似，但是这种遗传不是由细胞质基因组所决定的，而是由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所决定的。特点：　　下一代表现型受上一代母体基因的影响。可能影响幼龄阶段，有的可能影响一生。

锥实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋，是一对相对性状。锥实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋，是一对相对性状。 • 如果把这两种锥实螺进行正反交，F1外壳的旋转方向都是与各自的母体相似，即成为右旋或成为左旋，但其F2却都全部为右旋。到F3世代出现右旋和左旋的分离。 • 根据研究锥实螺的外壳旋转方向，是由一对基因差别决定的，右旋(S+)对左旋(S)为显性。某个体的表现型并不由其自身的基因型直接决定，而是由母本卵细胞状态决定，母本卵细胞的状态又由母本的基因型决定。(如下图)

（一）短暂的母性影响 仅影响到后代的幼龄时期，对后代的成体无影响。如：麦粉蛾，正常的野生型体内能合成犬尿素，进一步可形成色素，使幼虫皮肤为有色，成虫复眼为褐色；突变型不能把前体物合成犬尿素，不能形成色素，使幼虫皮肤无色，成虫复眼为红色。 ♀ Aa × ♂ aa ↓ Aa aa 幼虫有色有色成虫复眼褐色红色

（二）持久母性影响 锥实螺的外壳旋转方向的遗传外壳螺旋方向有左旋（逆时针）和右旋（顺时针）两种。由一对等位基因控制。S（右旋）s（左旋）。正交 dd♀×♂DD 左↓ 右 Dd左（受母亲核基因控制。母亲的核基因为d，为左旋） ↓ 自交 DD右 Dd右 dd右（受母亲核基因控制。目前表型为左旋， ↓自交但核基因为Dd，决定性状为右旋） DD DD Dd dd dd 右右右右左 1 2 1 右旋3 ：左旋1

反交 ♀DD×dd♂ 右↓ 左 Dd右 ↓ 自交 DD右 Dd右 dd右（受母亲核基因控制。目前表型为左旋， ↓ 但核基因为Dd，决定性状为右旋） DD DD Dd dd dd 右右右右左 1 2 1 右旋3 ：左旋1 不管正交还是反交，都推迟一代（F3）进行分离。

右旋还是左旋，取决于最初的两次卵裂。左右旋←卵裂方向←受精卵分裂时纺锤体形成方向←受精卵中心粒排列方向←卵细胞中心粒排列方向←母本核基因右旋还是左旋，取决于最初的两次卵裂。左右旋←卵裂方向←受精卵分裂时纺锤体形成方向←受精卵中心粒排列方向←卵细胞中心粒排列方向←母本核基因因为卵裂的物质来自母亲，所以受母亲的核基因控制，与其自身的基因无关。

三、植物雄性不育性的遗传 （一）植物核质互作雄性不育由于植株不能产生正常的花药、花粉或雄配子时，就称之为雄性不育性。 l43科、162属、320个种杂交之父——袁隆平

1、环境引起的雄性发育 2、细胞质基因控制的雄性不育型　　目前已在270多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。 3、核基因控制的雄性不育　　是由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。如：可育基因Ms 􀃎 不育基因ms。这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。　　例如：番茄中有30对核基因能分别决定这不育型；　　　　　玉米的7对染色体上已发现了14个核不育基因。　　遗传特点：　　败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，不能形成正常花粉􀃎败育十分彻底，可育株与不育株界限明显。

遗传研究表明： 　　多数核不育型均受简单的一对隐性基因(msms)所控制，纯合体(msms)表现为雄性不育。这种不育性能被相对显性基因Ms所恢复，杂合体(Msms)后代呈简单的孟德尔式的分离。 msms×MsMs 　　　　　 ↓ Msms 　　　　　 ↓⊗ MsMsMsmsmsms 3　　∶　　1 用普通遗传学的方法不能使整个群体保持这种不育性，这是核不育型的一个重要特征。　∵无保持系，这种核不育的利用有很大的限制性。

目前发现的光、温敏核不育材料提供了一种解决上述问题的可能性：目前发现的光、温敏核不育材料提供了一种解决上述问题的可能性：水稻光敏核不育材料：长日照条件下为不育(＞14h，制种)；短日照条件下为可育(＜13.75h，繁种)。水稻温敏核不育材料：＞28℃，不育；　＜23-24℃育性转为正常。 1973年，石明松在晚粳农垦58中发现“湖北光敏核不育水稻－农垦58S”。 “农垦58S”在长日照条件下为不育，短日照下为可育􀃄可将不育系和保持系合二为一􀃄提出了生产杂交种子的“二系法”。

4.质─核不育型 　⑴.概念：　　由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。　⑵.花粉败育时间：　在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后；在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程中或在此之前。质核不育的表现一般比核不育要复杂。　⑶.遗传特点：　胞质不育基因为S；胞质可育基因为N；核不育基因r，不能恢复不育株育性；核可育基因R，能够恢复不育株育性。

（二）二区三系育种 1、三系育种：由不育系、保持系、恢复系进行杂交种的生产

2、二区 • 质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作，故既 • 可以找到保持系􀃎→不育性得到保持、也可找到相应恢复系 • 􀃎→育性得到恢复，实现三系配套。 • 　同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题： • 　繁种：A×B →A • 　制种：A×R →F1

水稻三系杂种优势的利用： • 1973年，实现水稻三系配套、大田生产应用。 • 1981年，获国家第一个特等发明奖，以第一个 • 　　　　农业技术专利转让美国。 • 1991年，杂交稻种植26083.5万亩(1738.9万ha)， • 　　　　增产效果明显(50~75kg/亩)。 • 1997年，种植25987.5万亩(1732.5万ha)，约占水稻种植面积的62.84%；总产量12236.34万吨，单产468.67公斤/亩(7.03吨/ha)，比全国水稻平均产量增11.17%。 • 1976~1999年，累计种植35亿多亩(2.3亿ha) ，增产稻谷3500亿kg。近年来年种植面积约2.3亿亩，约占水稻总面积 • 的50％，产量占稻谷总产近60％。年增稻谷可养活6000万人口，社会和经济效益十分显著。中国工程院院士、 “杂交水稻之父” 袁隆平先生

第十一章 细胞质遗传