肌肉組織

1. 肌肉組織 黃偉春 醫師 WC Huang, MD, PhD 高雄榮總 心臟血管醫學中心 .

2. 肌肉組織的特性與分類 • 骨骼肌 • 平滑肌 • 心肌

3. 肌肉組織的特性與分類 • 肌肉組織的特性 • 肌肉組織的分類

4. 肌肉組織之特性 • 肌肉組織 • 占人體總重量之40~50％ • 由高度特化細胞組成。

5. 肌肉組織之特性 • 肌肉組織的特性有 • 1)興奮性(excitability)：指肌肉組織接受足夠之刺激，產生反應之能力 • 2)收縮性(contractility)：指肌肉組織接受足夠刺激後，會引起收縮而變短、變粗的能力 • 3)伸展性(extensibility)：肌肉組織受到拉力，伸展其長度之能力 • 4)彈性(elasticity) ：指肌肉組織進行收縮或伸展反應後，能夠恢復原狀之能力。

6. 肌肉組織的分類 • 肌肉組織是由肌細胞（即肌纖維）所構成，可依構造上、功能位置以及神經控制來分類。

7. 依構造分類 • 橫紋肌：骨骼肌與心肌的粗、細肌絲排列規律，形成明暗相間的橫紋。 • 平滑肌：內臟肌不具橫紋，故稱為平滑肌。

8. 肌肉組織之類型 • 肌肉組織可以其存在位置、顯微構造和神經管制來分類： • 骨骼肌組織 • 幾乎都附著在骨骼上，橫隔之肌肉亦屬此類 • 肌纖維具橫紋，多核，受意識控制可隨意動作 • 骨骼肌沒有再生能力 • 當步行或跑步時，下肢部分骨骼肌收縮可使腳踝、膝蓋與臀部移動 • 當站立或坐著時，肌肉收縮幫助維持身體的姿勢 • 而藉由骨骼肌的收縮亦可產生大量的熱，以維持體溫的恆定

9. 肌肉組織之類型 • 肌肉組織可以其存在位置、顯微構造和神經管制來分類： • 心肌組織：構成心臟壁，負責心臟的收縮，將血液由心臟唧出到大動脈，供給身體的各部位。肌織維具橫紋，呈分叉狀，具1個細胞核，不能隨意識而動作。心肌組織沒有再生能力。 • 平滑肌組鐵：又稱內臟肌組織，位於中空器官之管壁，肌織維不具橫紋，單核，含有肌動蛋白與肌凝蛋白，肌漿網較不發達，不受意織控制不能隨意動作，負責內臟的收縮，如：胃腸道的蠕動收縮使食物通過。

12. 依神經控制分類 • 隨意肌：骨骼肌受體運動神經系統的支配，亦即受意識的控制，所以又稱為隨意肌。 • 不隨意肌：心肌和平滑肌（內臟肌）受自主神經系統的支配，不受意識的控制，所以稱為不隨意肌。

13. 肌肉組織之功能 • 經由收縮作用，肌肉組織執行三個重要功能 • 1)運動(motion)：倚靠骨骼和關節以及肌肉之整合作用 • 2)維持姿勢(maintenance of posture) • 3)產生熱量(heat production)：低溫環境中骨骼肌收縮可進體內產熱。

14. 骨骼肌

15. 骨骼肌 • 骨骼肌的構造 • 運動單位 • 肌絲滑動學說 • 收縮肌絲的分子特徵 • 肌絲滑動的橫橋循環 • 初始肌肉纖維長度與張力的關係 • 興奮及收縮聯合 • 肌肉收縮的能量來源 • 肌肉收縮的型式 • 肌纖維收縮的全或無定律 • 骨骼肌纖維的種類 • 骨骼肌的神經控制

16. 骨骼肌之組織學 • 骨骼肌是由成束的肌束(muscle fascicle)構成 • 肌束是由許多長柱形之肌細胞所組成，而肌細胞又稱肌纖維(musclefiber) ，直徑約10~100um，其構造和普通細胞相似，只是外型不一樣。 • 肌纖維是由肌原纖維(myofibrils)組成，肌原纖維則是由粗、細肌絲(myofilaments)組成。

18. 肌纖維之構造 • 肌漿膜（sarcolemma)：即肌細胞膜。 • 肌漿(sarcoplasm)：即細胞質。肌漿內含有許多細胞核、粒線體及平行排列的肌原纖維。

19. 肌纖維之構造 • 肌漿網(sarcoplasmic reticulum) • 即平滑內質網 • 肌漿內的肌漿網為平行圍繞著每條肌原纖維的網狀組織 • 內存大量鈣離子，骨骼肌此構造最發達，動作電位會促使肌漿網釋放鈣離子來引起肌纖維的收縮 • 心肌收縮時，所需之鈣離子大多由此而來。

20. 肌纖維之構造 • T小管或稱橫小管(transverse tubule)： • 以垂直方向橫過肌漿網的是橫小管或稱T小管 • 是由肌漿膜延伸到肌纖維外。 • 由肌漿膜向肌細胞內陷形成 • 可將電位傳到肌纖維內部 • 平滑肌沒有T小管。

21. 肌纖維之構造 • 三合體(triad) • 由橫小管和其兩側之肌漿網終池(側囊) (terminal cisterna)(lateral sac組成。

22. 骨骼肌的構造 • 肌原纖維是由粗、細肌絲以規律的方式排列，故在顯微鏡下呈現明暗相間的橫紋，若從橫切面來看，每一條粗肌絲是由6條細肌絲以六角形狀包圍；每一條細肌絲是由3條粗肌絲以三角形狀包圍。

23. 運動單位 • 同一運動神經元與所有其所支配的肌纖維，稱為一個運動單位 • 當動作電位傳到運動神經元的軸突末梢時， • 突觸小泡會釋放出乙醯膽鹼(acetylcholine；ACh)到運動終板。

26. 醫護常識 • 重症肌無力症

27. 肌絲滑動學說 • 粗、細肌絲在肌肉收縮時，長度皆沒有改變，造成肌節收縮的原因是因肌動蛋白絲彼此向內靠近，重疊部分較多 • Z線也被肌動蛋白絲向內拉，使之接近肌凝蛋白絲末端，所以A帶的長度不變。 • 相鄰的A帶互相靠近，介於其間之I帶則縮短 • 細肌絲向M線滑動的結果，H區也會跟著縮短。

29. 收縮肌絲的分子特徵 • 粗肌絲 • 細肌絲

30. 粗肌絲 • 亦稱肌凝蛋白絲(myosin filament) • 由許多分子量約為480,000的肌凝蛋白分子所組成的 • 肌凝蛋白分子則是由6個多胜肽鏈(polypeptide chain)所組成 • 包括：2個重鏈及4個輕鏈。

31. 肌凝蛋白分成兩個部位 • 尾部(tail)：向著中央，形成粗肌絲的長軸。

32. 肌凝蛋白分成兩個部位 • 頭部(head)： • 向著兩端，形成球狀，又稱為橫橋，橫橋的移動為肌絲之間滑動的力量來源，具有2個重要位置：(1)ATP的結合位置(ATP binding site)：可與ATP結合；(2)肌動蛋白結合位置(actin binding site)：可與肌動蛋白結合。

34. 細肌絲 • 細肌絲又稱肌動蛋白絲(actin filament)，其由三種蛋白質構成： • 第一種為肌動蛋白 • 第二種為旋轉肌球素 • 第三種蛋白質為旋轉素

36. 肌絲滑動的橫橋循環 • 肌纖維對於鬆弛（休息）狀態時 • 旋轉肌球素的位置遮蓋了肌動蛋白上的肌凝蛋白結合位置(myosin binding site) • 阻止了橫橋與肌動蛋白的結合 • 此時肌漿質中的鈣離子濃度是相當低的

37. 肌絲滑動的橫橋循環 • 但當肌纖維受到刺激時，會使鈣離子濃度急速上升。 • 鈣離子與旋轉素C (troponin C)結合 • 導致旋轉素與旋轉肌球素產生結構上的改變並側移 • 便露出肌動蛋白的肌凝蛋白結合位置 • 橫橋才能與肌動蛋白結合 • 並產生力擊。

38. 肌絲滑動的橫橋循環 • 當橫橋與肌動蛋白活化位置結合後 • 使頭部往肌凝蛋白絲中央傾斜 • 肌動蛋白絲受到牽引隨之同向移動 • 造成橫橋頭部從90度角傾斜成45度角。

39. 肌絲滑動的橫橋循環 • 每一個橫橋都會與肌動蛋白絲結合 • 在任一瞬間與細肌絲結合的橫橋數目越多 • 則產生力擊的力量越大。

42. 初始肌肉纖維長度與張力的關係 • 被刺激收縮的肌纖維數目、肌纖維的粗細以及肌纖維在鬆弛狀態時的長度等因素，會影響肌肉收縮強度。

44. 興奮及收縮聯合 • 骨骼肌纖維的靜止膜電位約為-90mV • 動作電位持續時間約為4毫秒(msec) • 當運動神經元的動作電位抵達軸突末梢時 • 鈣離子進入突觸小結 • 造成突觸小泡(synaptic vesicle)藉由胞吐作用(exocytosis)釋放出乙醯膽鹼 • 再與肌細胞膜上的乙醯膽鹼接受器結合 • 打開接受器所控制的離子通道 • 因而造成運動終板的局部去極化，稱為終板電位，約為-50~-75 mV。

45. 若其強度超過閾值 • 則引發肌肉的動作電位 • 動作電位經由T小管傳播到肌纖維的內部 • 肌漿網的終池釋放鈣離子到肌原纖維內 • 並與旋轉素C結合 • 使旋轉素及旋轉肌球素側移 • 因而露出肌動蛋白之肌凝蛋白結合位置(myosin binding site) • 。

46. 粗肌絲的肌凝蛋白頭部之肌動蛋白結合位置與細肌絲的肌動蛋白之肌凝蛋白結合位置結合形成橫橋粗肌絲的肌凝蛋白頭部之肌動蛋白結合位置與細肌絲的肌動蛋白之肌凝蛋白結合位置結合形成橫橋 • 肌凝蛋白頭部的ATP水解酶被活化並水解ATP而產生能量 • 導致肌凝蛋白頭部擺動 • 造成粗、細肌絲滑動而產生肌肉收縮。

48. 肌肉收縮的能量來源

49. 肌肉收縮的型式 • 依肌纖維長度是否改變可分成等長收縮及等張收縮。

50. 等長收縮 • 等張收縮 • 抽動收縮 • 加成作用 • 強直 • 階梯收縮 • 肌肉疲乏