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第八章 脂类代谢

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第八章 脂类代谢. 脂类. 第一节 引言 第二节 脂肪酸 第三节 三酰甘油 第四节 磷 脂 和糖 脂 第五节 萜类 和类固醇 第六节 膜蛋白 第七节 脂类的提取、分离和分析. 第一节 引言. 一、 脂类的定义:脂类( lipid )亦译为脂质或类脂,是一类低溶于水而高溶于非极性溶剂的生物有机分子。其化学本质是脂肪酸和醇所形成的酯类及其衍生物。 脂肪酸多为 4 碳以上的长链一元羧酸 醇成分包括甘油、鞘氨醇、高级一元醇和固醇。 脂类的元素组成主要是 C H O, 有些尚含 N S P 。. 二 、脂类的分类. II 按能否被碱水解分类

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slide2
脂类
  • 第一节 引言
  • 第二节 脂肪酸
  • 第三节 三酰甘油
  • 第四节 磷脂和糖脂
  • 第五节 萜类和类固醇
  • 第六节 膜蛋白
  • 第七节 脂类的提取、分离和分析
slide3
第一节 引言

一、脂类的定义:脂类(lipid)亦译为脂质或类脂,是一类低溶于水而高溶于非极性溶剂的生物有机分子。其化学本质是脂肪酸和醇所形成的酯类及其衍生物。

脂肪酸多为4碳以上的长链一元羧酸

醇成分包括甘油、鞘氨醇、高级一元醇和固醇。

脂类的元素组成主要是C H O,有些尚含N S P。

slide4
二 、脂类的分类
  • II 按能否被碱水解分类
  • 可皂化脂类
  • 不可皂化脂类

I 按化学组成分类

  • 单纯脂类
  • 复合脂类
  • 衍生脂类
slide5

由脂肪酸和醇类所形成的酯

  • 脂酰甘油酯(最丰富的为甘油三酯或称三酰甘油)
  • 蜡(16-16C以上的长链脂肪酸和16-30C的一元醇或固醇)

单纯脂类

复合脂类

  • 单纯脂类的衍生物:除了含有脂肪酸和 醇外,还含有非脂分子的成分,包括:
  • 磷脂(磷酸和含氮碱)
  • 糖脂(糖)
  • 硫脂(硫酸)
slide6
衍生脂类:由单纯脂类或复合脂类衍生而来或与它们关系密切。衍生脂类:由单纯脂类或复合脂类衍生而来或与它们关系密切。
  • 萜类:天然色素、香精油、天然橡胶
  • 固醇类:固醇(甾醇、性激素、肾上腺皮质激素)
  • 其他脂类:维生素A、D、E、K等。
slide7
可皂化脂类:一类能被碱水解而产生皂(脂肪酸盐)的称为可皂化脂类。可皂化脂类:一类能被碱水解而产生皂(脂肪酸盐)的称为可皂化脂类。

不可皂化脂类:不能被碱水解而产生皂(脂肪酸盐)的称为不可皂化脂类。主要有不含脂肪酸的萜类和固醇类

slide8

重要脂类:

甘 油 三 酯(脂肪)

O=

CH2—O —C—R1

O=

R2—C—O—C—H

O=

CH2—O —C—R3

R1、R2、R3可以相同,也可以不全相同甚至完全不同, R2多是不饱和的。

slide9

R2 C

CH

CH2

P

磷 脂

CH2

C

R1

CH

P

X

-

X= H 磷脂酸X=-CH2-CH2-NH3+ 磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)

X= CH2 CH2

X= CH2 CH

N+(CH3) 3 磷脂酰胆碱(卵磷脂)

NH2 磷脂酰丝氨酸

COOH

slide10
三、 脂类的生物学功能
  • 贮存脂类——重要的贮能供能物质,每克脂肪(高度还原的物质)氧化时可释放出37 kJ 的能量,每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅为17kJ。保护和保温作用。在海洋的浮游生物中蜡是代谢燃料的储存形式,蜡还有保护功能。
  • 结构脂类——磷脂、糖脂、固醇类等有机物是生物体的重要成分(如生物膜系统)
  • 活性脂类——固醇类、萜类是一些激素和维生素等生理活性物质的前体
slide11
第二节 脂肪酸

一、分类

按碳数分:短链( 2- 4C)

中链( 6-10C)

长链(12-26C)

按双键分:饱和FA、 不饱和FA

按来源分:必需FA 、非必需FA

必需脂肪酸是指机体需要,但自身不能合成,必须要靠食物提供的一些多烯脂肪酸。

slide12

饱和脂肪酸:软脂酸(16C)、硬脂酸(18C)。

含1个双键(油酸)

脂肪酸

含2个双键(亚油酸)

不饱和脂肪酸

含3个双键(亚麻酸)

含4个双键(花生四烯酸)

天然脂肪酸中的双键多为顺式结构。

slide13

二、命名

1、习惯命名:丁酸、油酸等

2、系统命名

编码体系: -COOH 始

 (或η)编码体系: CH3-始

(希腊字母 : -CH2COOH )

slide14

脂肪酸碳原子的编码体系

CH3 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 COOH

△编码体系 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1

ω编码体系 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

slide15

亚麻酸 18:3 ω3, 6, 9

 3 6 9

CH3CH2CH CHCH2CH CH CH2CH CH (CH2)7COOH

15 12 9 

slide16

油酸 18:1 ω 9

 9

CH3( CH2)7 CH CH (CH2)7COOH

9 

slide17

ω(或η)编码系统

族 母体脂肪酸

ω-7     软油酸 (16:1, ω7 )

ω-9     油酸 (18:1, ω9 )

ω-6亚油酸 (18:2, ω6,9 )

ω-3     亚麻酸 (18:3, ω3,6,9 )

slide18

动物体内重要脂肪酸

双键位置

习惯名称 系统名称 碳原子数 双键数 族

Δ系 ω系

乙酸 2 0

月桂酸 十二碳脂酸 12 0

肉豆蔻酸 十四碳脂酸 14 0

软脂酸 十六碳脂酸 16 0

硬脂酸 十八碳脂酸 18 0

油酸 十八碳一烯酸 18 1 9 9 ω-9

亚油酸 十八碳二烯酸 18 2 9,12 6,9 ω-6

亚麻酸 十八碳三烯酸 18 3 9,12,15 3,6,9 ω-3

γ-亚麻酸 十八碳一烯酸 18 3 6,9,12 6,9,12 ω-6

花生四烯酸 二十碳四烯酸 20 4 5,8,11,14 6,9,12 , 15 ω-6

鱼油五烯酸 二十碳五烯酸 20 5 5,8,11,14,17 3,6,9,12,15 ω-3

slide19

海洋生物 “ 3A ”

EPA Eicosapentaenoic acid

二十 碳五烯酸

DHA Docosahexaenoic acid

二十二碳六烯酸

DPA Docosapentaenoic acid

二十二碳五烯酸

slide20

第三节 三酰甘油

1分子甘油和3分子脂肪酸结合而成的酯。

O=

CH2—O —C—R1

O=

R2—C—O—C—H

O=

CH2—O —C—R3

R1、R2、R3可以相同,也可以不全相同甚至完全不同, R2多是不饱和的。

slide21

第四节 磷脂和糖脂

磷脂

主要是磷酸甘油二脂。

slide22

CH2OCOR1

R2OCOCH

CH2—O—

O-

P—O—

O

非极性尾

非极性尾

H

H

X

极性头

磷脂在水相中自发形成脂质双分子层。

slide25

磷脂的特点

  • 磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂性的脂肪酸链,是优良的两亲性分子。
  • 磷脂的这种性质,使它具有形成生物膜(双层脂膜)的特性。
slide26

磷脂的两亲性结构

极性端

非极性端

slide27

糖脂

糖通过其半缩醛羟基以糖苷键与脂质连接的化合物。

动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。

结构为:

半乳糖

slide29
第五节 萜类和类固醇一般不含脂肪酸,属不可皂化脂质
  • 萜:由两个或多个异戊二烯单位(C5)连接而成。
  • 单萜(C10)
  • 倍半萜(C15)
  • 双萜(C20)
  • 三萜(C30)
  • 四萜(C40)
  • 多萜
slide30

固醇(甾醇)类

固醇类都是环戊烷多氢菲的衍生物。

slide32
第六节脂蛋白

血浆脂蛋白的分类

1.电泳分类法:根据电泳迁移率的不同进行分类,可分为四类:

乳糜微粒 → β-脂蛋白 → 前β-脂蛋白 → α-脂蛋白。

2.超速离心法:按脂蛋白密度高低进行分类,也分为四类:

乳糜微粒 (CM) → 极低密度脂蛋白(VLDL) →低密度脂蛋白(LDL) →高密度脂蛋白(HDL)。

slide33

血浆脂蛋白的组成:

  • 血浆脂蛋白均由蛋白质(载脂蛋白,Apo)、甘油三酯(TG)、磷脂(PL)、胆固醇(Ch)及其酯(ChE)所组成。
  • 不同的脂蛋白仅有含量上的差异而无本质上的不同。
  • 乳糜微粒中,含TG90%以上;VLDL中的TG也达50%以上;LDL主要含Ch及ChE,约占40%~50%;而HDL中载脂蛋白的含量则占50%,此外,Ch、ChE及PL的含量也较高。
slide34
第七节 脂类的提取、分离和分析
  • 脂类的有机溶剂提取
  • 脂类的色谱分离
  • 混合脂肪酸的气相色谱分析
  • 脂类结构的测定
slide37
第二节 甘油三酯代谢

一、甘油三酯的分解代谢

(一) 脂肪动员:

  • 在激素敏感脂肪酶的催化下水解并释放出脂肪酸,供给全身各组织细胞摄取利用的过程称为脂肪动员。
  • 脂肪动员的结果是生成三分子的自由脂肪酸(FFA)和一分子的甘油。
slide38
脂肪动员的基本过程

甘油三酯

↓激素敏感脂肪酶

脂肪酸+甘油二酯

↓甘油二酯酶

脂肪酸+甘油一酯

↓甘油一酯酶

脂肪酸+甘油

slide39

+

-

  • 激素敏感脂肪酶(HSL)是脂肪动员的关键酶。主要受共价修饰调节。

胰岛素

前列腺素E2

烟酸

肾上腺素

去甲肾上腺素

胰高血糖素

激素敏感脂肪酶

slide40
(二)脂肪酸分解

脂肪酸分解代谢 :

脂肪酸的长链被氧化,最终产生能量的过程。

脂肪酸分解代谢的场所:

肝、肌肉组织最活跃

分类:

根据氧化发生的碳原子的位置分:

β-氧化、α-氧化、ω-氧化

slide41

H H H H H H H H H H H H H H H

α

β

ω

H-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-COOH

H H H H H H H H H H H H H H H

β-氧化

ω-氧化

α-氧化

slide42
脂肪酸的β氧化:

脂肪酸氧化时,脂肪酸链上的碳原子不是逐个切下,

而是从羧基端开始,每次切下二个碳原子的化合物

(乙酰辅酶A),由于氧化发生在脂肪酸的位碳原

子,故被称为脂肪酸-氧化 。

slide43
脂肪酸的β氧化:

1. 活化:在线粒体外膜或内质网进行此反应过程。(脂酰CoA的生成)

R-COOH + HSCoA+ ATP

R-CO~SCoA + AMP + Ppi

耗能:2 个高能 P 键

脂酰CoA合酶

(硫激酶)

2 coa
2. 脂酰CoA进入线粒体

载体-肉碱

1)结构:

(CH3)3N+CH2CH(OH)CH2COO-

L- 羟 -  - 三甲氨基丁酸

2)部位: 线粒体膜

3)功能:运载脂酰CoA进入线粒体

机理:

肉碱脂酰转移酶Ⅰ-FA分解限速酶 (线粒体外膜)

肉碱脂酰转移酶Ⅱ (线粒体内膜)

slide46

ATP

+

CoA

AMP+PPi

脂酰CoA

FA

肉碱脂酰

转移酶 I

线粒体外膜

CoA

脂酰CoA

合酶

脂酰肉碱

肉碱脂酰

转移酶Ⅱ

脂酰肉碱移位酶

线粒体内膜

脂酰肉碱

肉 碱

CoA

脂酰-CoA

β-氧化

基 质

脂酰-CoA

肉碱

脂酰肉碱

长链脂酰CoA进入线粒体的机制

slide47

FAD

FADH2

OH

烯脂酰CoA水合酶

RCH CH2CO-SCoA

脂酰CoA脱氢酶

H2O

3.脂肪酸的β-氧化

(1)脱氢反应

RCH2CH2CO-SCoA

RCH=CHCO-SCoA

脂酰CoA

反2-烯酰CoA

(2)加水反应

RCH=CHCO-SCoA

L(+)-羟脂酰CoA

slide48

O

O

羟脂酰CoA脱氢酶

硫解酶

RC CH2CO-SCoA

RC CH2CO-SCoA

NADH+H+

NAD+

OH

RCH CH2CO-SCoA

(3)再脱氢反应

-酮脂酰CoA

(4)硫解反应

+ HSCoA

RCO-SCoA

+ CH3CO-SCoA

乙酰CoA

脂酰CoA(少2C)

slide49
β-氧化的反应过程

脱氢

脂酰CoA脱氢酶

水化酶

水化

硫解

硫解酶

β-羟脂酰CoA脱氢酶

再脱氢

slide51

 

CH3 (CH2)12CH2CH2CO-SCoA

脱氢

FADH2

CH3(CH2)12CH CHCO-SCoA

加水

H2O

OH

CH3(CH2)12CHCH2CO-SCoA

CH3(CH2)12C CH2CO-SCoA

脱氢

NADH+H+

O

硫解

β-氧化的反应过程(以软脂酸为列)

软脂酰CoA

反2-烯酰CoA

L(+)-羟脂酰CoA

-酮脂酰CoA

CH3(CH2)12CO-SCoA

CH3CO-SCoA

乙酰CoA

脂酰CoA (少2C)

进行7次脂肪酸-氧化,1分子的软脂酸共形成8分子乙酰CoA

slide52
脂肪酸β-氧化的特点:

① β-氧化过程在线粒体基质内进行;

② β-氧化为一循环反应过程,反应不可逆;

③ 需要FAD,NAD+,HSCoA为辅助因子;

④ 每循环一次,生成一分子FADH2,一分子NADH+H+,一分子乙酰CoA和一分子减少两个碳原子的脂酰CoA。

slide53
4. 彻底氧化:
  • 生成的乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化分解并释放出大量能量,并生成ATP。
slide54
脂肪酸氧化的能量生成(软脂酸)

软脂酸经1次活化,需消耗2分子ATP - 2

经7次脂肪酸-氧化

产生7分子FADH2 10.5

产生7分子NADH+H+ 17.5

形成8分子乙酰CoA 80

净生成ATP 106

slide55
对于任一偶数碳原子的长链脂肪酸,其净生成的ATP数目可按下式计算:对于任一偶数碳原子的长链脂肪酸,其净生成的ATP数目可按下式计算:

碳原子数 碳原子数

ATP净生成数= - 1 ×4 + × 10 - 2

2 2

slide56
不饱和脂肪酸的氧化
  • 不饱和脂肪酸需有更多的酶参加反应,才能经-氧化实现完全的降解。

天然不饱和FA中双键为顺式(饱和FA氧化产生的双键为反式 )

多一个双键,氧化时就少生成 1分子FADH2,即少生成 1.5分子ATP

slide57

3次-氧化

异构酶

H

CH3 (CH2)6C=CCO-SCoA

H

棕榈油酸(cis-  9十六烯酸) C16:1的氧化

CH3 (CH2)5CH=CH(CH2)5CH2CH2CO-SCoA

CH3 (CH2)5CH=CHCH2CO-SCoA

-氧化

slide59
奇数碳脂肪酸的氧化

奇数碳FA

丙酰CoA

-氧化

琥珀酰CoA

三羧酸

循环

slide60
脂肪酸的-氧化和-氧化
  • -氧化

一次氧化脱去一个碳原子, -氧化酶系由加单氧酶和脱羧酶组成。

  • -氧化

在肝微粒体进行,微粒体氧化酶系催化脂肪酸的末端(称为-位)碳原子氧化成-羟脂酸,再进一步氧化成二羧酸,生成的二羧酸转运到线粒体内,进行-氧化。

1/2O2 H2O

CH3(CH2)nCOOH HO(CH2)n+1COOH

NADPH+H+ NADP+

单加氧酶

slide61
(三) 酮体的生成及利用:
  • 脂肪酸在肝脏中氧化分解所生成的乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮三种中间代谢产物,统称为酮体。

CH3COCH2COOH 乙酰乙酸

CH3CH(OH)CH2COOH β-羟丁酸

CH3COCH3 丙酮

slide62
1.酮体的生成

(1)部位:肝线粒体

(2)原料:乙酰CoA

(3)反应: 乙酰CoA缩合,再裂解出三种酮体物质。

限速酶:HMG-CoA合成酶

HMG-CoA:羟甲基戊二酰CoA

slide63
(1) 两分子乙酰CoA在乙酰乙酰CoA硫解酶的催化下,缩合生成一分子乙酰乙酰CoA。

2 CH3CO~CoA

CH3COCH2CO~CoA + HSCoA

乙酰乙酰硫解酶

slide64

*

(2) 乙酰乙酰CoA再与1分子乙酰CoA缩合,生成HMG-CoA。HMG-CoA合酶是酮体生成的关键酶。

CH3COCH2CO~CoA + CH3CO~CoA

HOOCCH2C(OH)(CH3)CH2CO~SCoA + HSCoA

(3) HMG-CoA裂解生成1分子乙酰乙酸和1分子乙酰CoA。

HOOCCH2C(OH)(CH3)CH2CO~SCoA

CH3COCH2COOH + CH3CO~CoA

HMG-CoA合酶

HMG-CoA裂解酶

slide65
(4) 乙酰乙酸在β-羟丁酸脱氢酶的催化下,加氢还原为β-羟丁酸。

CH3COCH2COOH + NADH + H+

CH3CH(OH)CH2COOH + NAD+

(5) 乙酰乙酸也可自发脱羧生成丙酮。

CH3COCH2COOH CH3COCH3 + CO2

β-羟丁酸脱氢酶

slide67
2.酮体的利用:
  • 肝外组织-心、肾、脑、骨骼肌等(线粒体)
slide69
3.酮体生成及利用的生理意义:

(1) 在正常情况下,酮体是肝脏输出能源的一种形式;

(2) 在饥饿或疾病情况下,为心、脑等重要器官提供必要的能源。

酮体症:人体酮体的生成与分解失去平衡,肝脏产生酮体过多,超过肝外组织氧化酮体的能力,使血液中酮体浓度过高的现象。

slide70
(四) 甘油的代谢:

甘油 + ATP

3-磷酸甘油 + ADP

3-磷酸甘油 + NAD+

磷酸二羟丙酮 + NADH + H+

甘油磷酸激酶

3-磷酸甘油脱氢酶

slide71
二、甘油三酯的合成代谢

肝脏、小肠和脂肪组织是主要的合成脂肪的组织器官,其合成的亚细胞部位主要在胞液。

slide72
(一)脂肪酸的合成

脂肪酸的从头合成

1、部位:胞液

2、原料:乙酰CoA NADPH

3、 线粒体中乙酰CoA转入胞液,须经“柠檬酸-丙酮酸循环 ”

  • 脂肪酸合成的直接产物是软脂酸。
1 coa
1.乙酰CoA转运出线粒体:
  • 经柠檬酸-丙酮酸穿梭作用将线粒体内生成的乙酰CoA运至胞液。 三羧酸转运体

NADH+H +

苹果酸脱氢酶

NAD+

苹果酸

2 coa1
2.丙二酸单酰CoA的合成:
  • 在乙酰CoA羧化酶的催化下,将乙酰CoA羧化为丙二酸单酰CoA。
  • (乙酰CoA羧化酶受柠檬酸的变构激活,受软脂酰CoA的变构抑制。共价修饰—磷酸化,无活性)

CH3CO~SCoA + HCO3- + H+ + ATP

HOOC-CH2-CO~SCoA + ADP + Pi

*

乙酰CoA羧化酶

(生物素)

slide75
3.脂肪酸合成循环:
  • 脂肪酸合成时碳链的缩合、延长过程是一循环反应过程。每经过一次循环反应,延长两个碳原子。合成反应由脂肪酸合酶酶系催化。
  • 在低等生物中,脂肪酸合酶酶系是一种由1分子脂酰基载体蛋白(ACP)和7种酶单体所构成的多酶复合体;但在高等动物中,则是由一条多肽链构成的多功能酶,通常以二聚体形式存在,每个亚基都含有一ACP结构域。
slide77

ATP

ADP+Pi

乙酰CoA羧化酶

CH3CO-SCoA

COOHCH2CO-SCoA

HCO3-、生物素

丙二酸单酰CoA

乙酰CoA

ACP

ACP

乙酰基转酰酶

丙二酰基转酰酶

CoA

CoA

CH3CO-SACP

COOHCH2CO-SACP

乙酰ACP

丙二酸单酰ACP

脂肪酸的合成过程

①原初反应

slide78

β-酮脂酰-ACP合酶

缩合

ACP+CO2

乙酰乙酰ACP

O

O

O

NADPH+H+

β-酮脂酰-ACP还原酶

还原

CH3C CH2C-SACP

NADP+

CH3CH CH2C-SACP

OH

②缩合反应

CH3CO-SACP +

COOHCH2CO-SACP

③还原反应

D-3-羟丁酰-ACP

slide79

β -羟酰基-ACP脱水酶

脱水

H2O

H

CH3C =C C-SACP

H

O

O

O

NADPH+H+

烯酰-ACP还原酶

还原

NADP+

CH3CH CH2C-SACP

CH3CH2CH2C-SACP

OH

④ 脱水反应

D-3-羟丁酰-ACP

⑤再还原反应

巴豆酰-ACP

丁酰-ACP

slide80

H2O

CH3 (CH2)14COOH

CH3(CH2)14CO-SACP

硫酯酶

软脂酰-ACP

软脂酸

第一轮的延伸产生了4个碳的丁酰-ACP。轮回重复,与丙二酸单酰ACP缩合,每轮回一次增加2个碳原子单元,直到16碳软脂酰-ACP形成

⑥释放

+HS-ACP

slide82

脱水

slide83

8CH3CO-SCoA+

+H2O

7ATP

+14(NADPH+H+)

软脂酸+

8HS-CoA+

7(ADP+Pi)

+14NADP+

脂肪酸合成的总反应式

slide84
脂肪酸合成的特点:

① 合成所需原料为乙酰CoA,直接生成的产物是软脂酸,合成一分子软脂酸,需七分子丙二酸单酰CoA和一分子乙酰CoA;

② 在胞液中进行,关键酶是乙酰CoA羧化酶;

③ 合成酶为FA合酶复合体;

④ 需NADPH作为供氢体。

slide86
4.软脂酸的碳链延长和不饱和脂肪酸的生成:4.软脂酸的碳链延长和不饱和脂肪酸的生成:
  • 在线粒体中,乙酰CoA与软脂酰CoA缩合,使碳链延长,几乎是脂肪酸-氧化的逆过程;在内质网内,软脂酰CoA与丙二酸单酰CoA缩合,与软脂酸合成相似,生成硬脂酰CoA。
  • 不饱和键由去饱和酶催化形成。
  • 对于C9以上的脂肪酸链,哺乳动物缺少引进双键的酶,所以不能合成亚油酸(Δ9,12—十八二烯酸)、亚麻酸(Δ9,12,15—十八三烯酸),称必需脂肪酸。
slide87
(二) 3-磷酸甘油的生成:
  • 合成甘油三酯所需的3-磷酸甘油主要由下列两条途径生成:

1.由糖代谢生成 磷酸二羟丙酮

2.由脂肪动员生成 甘油

slide89
第三节 磷脂的代谢
  • 一、甘油磷脂的分解:
  • 磷脂酶A1,A2,B,C,D
  • 产物:脂肪酸和磷酸甘油
slide90
CH2-O-CO-R'

|

R"-CO-O-CH

| O

CH2-O-P-O-X

OH

磷脂酶A1

磷脂酶A2

磷脂酶C

磷脂酶D

slide91
(二)甘油磷脂的合成:

1.CDP-甘油二酯合成途径:

  • 磷脂酰肌醇、磷脂酰丝氨酸和心磷脂通过此途径合成。
  • 合成过程所需甘油二酯以CDP-甘油二酯的活性形式提供。
slide94

2.甘油二酯合成途径:

  • 磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺通过此代谢途径合成。
  • 合成过程中所需胆碱及乙醇胺以CDP-胆碱和CDP-乙醇胺的形式提供。
slide98
一、胆固醇的合成

(一)胆固醇合成的部位和原料:

  • 胆固醇合成部位主要是在肝脏和小肠的胞液和微粒体。
  • 合成所需原料为乙酰CoA。
  • 乙酰CoA经柠檬酸-丙酮酸穿梭。
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(二)胆固醇合成的基本过程:

胆固醇合成的基本过程可分为下列三个阶段:

1.乙酰CoA缩合生成甲羟戊酸(MVA):

  • 此过程在胞液和微粒体进行。
  • HMG-CoA还原酶是胆固醇合成的关键酶。

2×乙酰CoA→乙酰乙酰CoA→HMG-CoA →MVA

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2.甲羟戊酸缩合生成鲨烯:
  • 此过程在胞液和微粒体进行。

MVA→二甲丙烯焦磷酸→焦磷酸法呢酯→鲨烯。

3.鲨烯环化为胆固醇:

  • 此过程在微粒体进行。
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(三)胆固醇合成的调节:

1.膳食因素:

  • 饥饿或禁食可抑制HMG-CoA还原酶的活性;
  • 摄取高糖、高饱和脂肪膳食后,HMG-CoA活性增加。
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2.胆固醇及其衍生物:
  • 可反馈抑制HMG-CoA还原酶的活性。

3.激素:

  • 胰岛素和甲状腺激素可诱导HMG-CoA还原酶的合成;
  • 胰高血糖素和糖皮质激素则可抑制HMG -CoA还原酶的活性。
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二、胆固醇的转化

(一)转化为胆汁酸:

  • 胆固醇在肝脏中转化为胆汁酸是胆固醇主要的代谢去路。

(二)转化为类固醇激素:

(三)转化为维生素D3: