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台灣南仁山低地雨林樹木的更新 : 林隙和莎勒竹的影響. 陳凱眉*、謝長富、趙國容、曾維宏 2009.11.20. 前言. 林隙 (Canopy gaps). 森林樹冠層破空 (Bray 1956) 外在干擾:颱風 內在因素:樹木自然死亡 反應森林所受干擾的大小 改變資源分配 , 造成森林資源異質性 光 維持物種多樣性 (Schnitzer 2008) 提供不同資源需求的物種更新 與 共存的機會. Canopy. Disturbance. Saplings growth. Regeneration. Treefall. Gap.
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台灣南仁山低地雨林樹木的更新:林隙和莎勒竹的影響台灣南仁山低地雨林樹木的更新:林隙和莎勒竹的影響 陳凱眉*、謝長富、趙國容、曾維宏 2009.11.20
前言 林隙 (Canopy gaps) • 森林樹冠層破空(Bray 1956) • 外在干擾:颱風 • 內在因素:樹木自然死亡 • 反應森林所受干擾的大小 • 改變資源分配,造成森林資源異質性 • 光 • 維持物種多樣性 (Schnitzer 2008) • 提供不同資源需求的物種更新與共存的機會
Canopy Disturbance Saplings growth Regeneration Treefall Gap Resources release 樹冠層(Canopy)循環與樹木更新 Growth (Whitmore 1975)
非樹冠層的其他生活型物種也是影響樹木更新的重要因子非樹冠層的其他生活型物種也是影響樹木更新的重要因子 • 地被植物(Understory) (Royo and Carson 2006) • 蔓藤(Lianas) (Schnitzer 2000) • 竹子(Tabarelli 2000)
Gap Liana Palm Tree 林隙與蔓藤 Low-canopy Low-canopy High-canopy (Schnitzer 2000)
林隙與竹子 竹子大開花 (Griscom and Ashton 2003)
南仁山低地雨林 • 熱帶邊緣森林 • 森林結構 • 樹冠層 (Canopy):10-18 m • 灌木層 (Shrubs):1-5 m • 樹冠層高度落差大、不連續(楊 1993, 趙 2000) • 樹冠層動態 • 樹冠層轉換率 (Turnover rate):約53年(曾 1993) • 影響物種的組成與更新 (趙 2000)
強勢的蔓性地被植物 Schizostachyum diffusum 莎勒竹 • 於林隙之密度高於非林隙 (曾 1993) • 生長快速 (郭和范 2003) • 對樹木初期更新有負面影響 (曾 1993)
研究目的 • 林隙和莎勒竹是否對南仁山森林樹木的更新造成影響? • 南仁山森林林隙和莎勒竹基本特徵和動態
研究方法 南仁山低地雨林溪谷永久樣區 Temperature 22.7 °C Precipitation 3251.96 mm Latitude 225 – 275 m 面積 140 × 150 m, 2.1 ha 每木調查時間 1993 (曾 1993) 2000 (趙 2000) 2008
林隙調查與林隙圖繪製 • 林隙調查 • 時間 • 1993 (曾 1993)、2000 (趙 2000)、2008 • 方法 • 林隙定義:樹冠高 ≤ 5 m 的區域(曾 1993) • 林隙垂直投影(Runkle 1981) • 端點樹冠高(Hubbell and Foster 1986) • 林隙圖繪製 • ArcGIS 5 m 5 m
樹冠層動態 • Gap formation rate(% year-1) = Area (closed-canopy canopy gap) Area (total plot) * time interval • Gap closure rate(% year-1) = Area (canopy gap closed-canopy) Area (total plot) * time interval
莎勒竹調查 • 時間 • 2000(趙 2000)、2008 • 方法 • 估計每個5*5 m 的莎勒竹覆蓋度 (%) 5 m 5 m
莎勒竹動態 • Levels of bamboo coverage • 0-25, 25-50, 50-75, 75-100 • Bamboo coverage increasing rate(% year-1) = Thenumber of subplots which bamboo coverage increase Total number of subplots * time interval • Bamboo coverage decreasing rate(% year-1) = Thenumber of subplots which bamboo coverage decrease Total number of subplots * time interval
林隙和莎勒竹與森林更新的關係 • 2000-2008 Data • Survival • Generalized Linear Mixed-effects models • Growth • Linear Mixed-effects models
研究結果 • 林隙特徵、分布和樹冠層動態 • 莎勒竹覆蓋分布和動態 • 林隙和非林隙的莎勒竹覆蓋 • 林隙有無和莎勒竹覆蓋對樹木更新的影響
林隙特徵 和分布 s
討論林隙特徵、分布和樹冠層動態 • 樹冠為漸鬱閉後再破空 • 林隙面積 • 總面積在1993-2000變小,在2000-2008變大 • 2008出現三次調查最大面積林隙 (1103.6 m2) • 樹冠動態 • 在1993-2000鬱閉率大於破空率,在2000-2008破空率大於鬱閉率 • 林隙面積和樹冠動態 反應森林所受干擾的大小
s 莎勒竹覆蓋分布和動態
林隙和非林隙的莎勒竹覆蓋 2000 2008 T-test檢定P值皆小於0.01
討論莎勒竹覆蓋分布和動態 • 林隙之莎勒竹覆蓋較高 • 兩調查期間林隙的莎勒竹覆蓋度皆顯著高於非林隙 • 莎勒竹覆蓋反應樹冠層的動態 • 2000-2008的林隙面積增加,莎勒竹覆蓋增加的比率也大於降低的比率
林隙和莎勒竹與樹木存活的關係 • n=6928 • GLMM • Random effect: species • Fixed effects • Gap (Gap=1, Non-gap=0)、Bamboo coverage、DBH (*** P < 0.001 * p < 0.05)
林隙和莎勒竹與樹木生長的關係 • n=6125 • Linear mixed model • Random effect: Species • Fixed effects • Gap (Gap=1, Non-gap=0) • Bamboo coverage • BA=basal area
討論林隙和莎勒竹與樹木更新的關係 • 對樹木存活有負向影響 • 在林隙內因缺乏其他樹木之屏障,樹木易遭受干擾 • 林隙內有高的樹木死亡率 (趙 2000) • 莎勒竹的蔓爬對樹木造成機械性的壓力 • 對生長無影響 • 需再試佐以不同類型物種的分析
結論 • 南仁山低地雨林在1993-2008期間樹冠動態為鬱閉後再破空,且有超大林隙產生,顯示森林在近年受到較大的干擾 • 莎勒竹覆蓋反應林隙動態,林隙的莎勒竹覆蓋較非林隙高 • 大面積林隙的產生與伴隨而來的高莎勒竹覆蓋對樹木存活有不利的影響
謝長富老師 趙國容老師 實驗室學長姊 熱情的調查義工 特別感謝
Gap formation and turnover rate • Gap formation: Non gap Gap (area, m2) • Turnover rate: • 樣區面積 • 每年產生的林隙面積
林隙和非林隙的莎勒竹覆蓋 P < 0.01 P < 0.01