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I. Fechas, sistemática ytaxonomía A. Fósiles yfechas Los primeros fragmentos fósiles de anfibios modernos son del Pérmico (hace 290ma) El fósil completo más antiguo es del Triásico Temprano(hace 220 ma) y se llamaTriadobatrachus Las familias modernas aparecieron en el Jurásico (144-206 ma). Estos fósiles son muy parecidos a las formas modernas de los tres grupos (salamandras, ranas y sapos y cecilias), lo cual indica un período largo de evolución independiente de cada uno de los grupos. B. Sistemática, taxonomía ydiversidad. 1. Las relaciones entre los tres linajes principales no están claras. Los anura y las cecilias son grupos altamente especializados por lo que los caracteres o se comparten por los tres grupos (simplesiomorfias) o son únicos del grupo en que se presentan (apomorfias).
Los caracteres ancestrales compartidos (simplesiomorfia) son rasgos que vienen de un ancestro y que son heredados sin cambio por un grupo de linajes y que nos dan información acerca de cuáles miembros están relacionados, sin mucho detalle. Por ejemplo, la simetríabilateral. Los caracteres únicos derivados (apomorfias) son rasgos que son diferentes a los ancestros y únicos para un linaje en particular. Estos caracteres nos dicen que el linaje es diferente de otros, pero no pueden usarse para relacionar evolutivamente linajes separados. Por ejemplo, el tipo de desarrolloembrionario Los caracteres derivados compartidos (sinapomorfias) son rasgos que son diferentes de los ancestros y compartidos por dos o más linajes. Estos caracteres nos dicen que los linajes que los comparten están relacionados más cercanamente entre ellos que con otroslinajes. Por ejemplo entre Echinodermata, Hemichordata y Chordata, los Hemichordata y los Chordata tienen rasgos nuevos en común, que sugieren que tienen un ancestrocomún: -Córdon de tejido conectivo(notocorda) -Hendidurasfaríngeas
Clase Amphibia - SubclaseLissamphibia • Orden Gymnophiona • Cecilias - 162 especies vivas – anfibios cavadores sin patas – algunos sonacuáticos • OrdenCaudata • Salamandras - 390 especies vivas – 1 o 2 pares de patas o patas ausentes – terrestres, anfibias oacuáticas • OrdenAnura • Ranas y sapos – 3.800+ especies vivas – tetrapodos sin cola – patas alargadas - terrestres, arboreas, amfibias, oacuáticas
II. Características generalesde Lissamphibia • Los Lissamphibia son un grupo altamente modificado, en relación a los Batrachomorpha. • Característicasgenerales: • Piel delgada, permeable, modificada para el intercambio de gases. Es un carácter compartido, derivado y el que le da el nombre al grupo (piellisa).
Todas las especies son carnívoras, al menos comoadultos. Huevos anamniotas Elemento hiomandibular modificado para formar columella (estribo de losmamíferos) Pulmones presentes en todas las formas terrestres, excepto en salamandras de la familia Pletodonthidae. Los pulmones son relativamente sencillos, con superficie de ventilación pequeña y se ventilan por bombeobucal.
Remanentes de la línea lateral, presentes en formas larvales y en algunas formas adultas que son acuáticas de manerasecundaria. Regulación de la temperatura dependiente delhábitat: a) Las formas acuáticas son poiquilotérmicas (pero pueden adaptarse a permanecer activas bajohielo)
b) las formas terrestres pueden funcionar hasta cierto punto como homeotérmicas, yaque: pueden disminuir la temperatura corporal por enfriamiento porevaporación pueden incrementar la temperatura corporal por calentamiento alsol
8. Sistema circulatorio y corazón diferente a los de lospeces: Los patrones de circulación pueden ser muy variables, dependiendo del sitio de intercambio de gases (pulmón, piel, branquias, etc.) El corazón consiste en tres cámaras: dos atrios y unventrículo La circulación se hace por medio de bombeo por un doble circuito:
circuito pulmonar: la sangre desoxigenada sale del corazón, va al órgano de intercambio de gases y regresa alcorazón. circuito sistémico: la sangre oxigenada va del corazón a los tejidos y regresa al corazón. la compleja estructura del ventrículo mantiene bien separado el flujo de los dos tipos desangre
d) la estructura del corazón y de los vasos principales permite una gran flexibilidad en los patronescirculatorios: se puede alternar entre diferentes modos de intercambio gaseoso (pulmonar o cutáneo) se puede cambiar el patrón dependiendo de si el animal está en tierra o en el agua
9. La vejiga urinaria es importante para la regulación delagua: los anfibios producen orina diluida, por lo que la orina es una buena fuente de agua para serreabsorbida los anuros terrestres pueden almacenar 20-30% de su masa corporal en forma de agua en la vejigaurinaria 10. La historia de vida generalmente presenta dos fases: un renacuajo acuático y un adultoterrestre
III. Características especiales delos anfibios. A. Piel muy modificada para intercambio de gases Las formas ancestrales tenían escamas dérmicas; los anfibios modernos conservan algunas escamas muy delgadas y la piel es permeable y muy bienvascularizada a) la piel delgada disminuye la distancia a la cual los gases debendifundir
b) la poca queratinización de la piel aumenta lapermeabilidad 2. Sin embargo, la poca queratinización implica mayor posibilidad de daño a la piel y reduce la protección contra losdepredadores a) abundantes glándulas mucosas proveen protección contra daño mecánico, depredación y desecación
b) las glándulas de veneno producen una gran variedad detoxinas: proteínas y alcaloides, muchos con usos farmacológicos las toxinas pueden ser mortales o sólo causar mal sabor de laspresas la toxicidad de los anfibios puede ser anunciada por medio de coloraciónaposemática
3. Aún la dependencia parcial del intercambio gaseoso cutáneo restringe el comportamiento y la ecología de losanfibios: restringe el tamaño, ya que sólo animales relativamente pequeños pueden mantener una relación superficie/volumen favorable restringe los hábitats potenciales, puesto que una piel que es permeable a los gases también lo es al agua y está en permanente riesgo dedesecación.
B. Especialización de la alimentación en salamandras de la FamiliaPlethodontidae Plethodontidae es la familia más grande de salamandras y todas las especies carecen de pulmones Todas las especies usan la lengua, que es modificada y protruíble, para capturarpresa
Estas modificaciones requieren cambios en el aparato hioideo, que hace que sea menos eficiente para las funciones “normales” como bombeo bucal y alimentación por succión en los renacuajos la solución ha sido la eliminación total de los pulmones y, en algunos grupos muy especializados, la eliminación de la fase de renacuajo
C. Variaciones de la historia de vida, a partir de la situación de dos estadios (larva acuática, adultoterrestre) El ciclo de vida de dos estadios apareció y se ha mantenido por selección naturalporque: a)enlosprimerostetrápodoslosadultos terrestres fueron favorecidos porque la tierra representabaun ambiente favorable, donde habíamás comida y menoscompetencia
sin embargo,loshuevos anamnióticos requieren un ambiente húmedo para sudesarrollo a pesar de esto este tipo de historia de vida se ha mantenido ya que supera las restricciones impuesta por un huevo anamniótico y permite un uso flexible de los recursos, tanto acuáticoscomo terrestres.
Si este patrón de historia de vida se mantiene es porque las fuerzas selectivas favorecen el uso de los diferentes hábitats cuando éstos son favorables, y se deberían esperar variaciones en el patrón cuando los hábitats sonpeligrosos En ranas tropicales existe la tendencia a minimizar el uso del hábitat acuático, ya que este es muypeligroso:
los hábitats acuáticos tienen muchos competidores y depredadorespotenciales las ranas tropicales presentan una serie de adaptaciones que minimizan su dependencia del agua: ponen huevos en bromeliáceas epífitas, en tierra, cerca de la orilla delagua ponen huevos en nidos flotantes de espuma; los renacuajos caen al agua cuando eclosionan
Ponen huevos sobre hojas que cuelgan sobre el agua y los renacuajos caen al agua cuando eclosionan eliminan el estadio acuático por completo: tienen desarrollo directo de huevo a rana ocurre en 20% de las especies deranas generalmente esta estrategia es acompañada de cuidadoparental
Clase Amphibia - SubclaseLissamphibia • Orden Gymnophiona • Cecilias - 162 especies vivas – anfibios cavadores sin patas – algunos sonacuáticos • OrdenCaudata • Salamandras - 390 especies vivas – 1 o 2 pares de patas o patas ausentes – terrestres, anfibias oacuáticas • OrdenAnura • Ranas y sapos – 3.800+ especies vivas – tetrapodos sin cola – patas alargadas - terrestres, arboreas, amfibias, oacuáticas
Hábitat de losanfibios Bosques Praderas Lagos, charcos ymarismas Ríos yarroyos
Modos de intercambiogaseoso Cutaneo Branquiasexternas Pulmones
Tipos deglándulas Glándulasparótidas Plieguesdorsolaterales
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