Seminar Quá trình quang hợp

1. KÍNHCHÀO CÔ VÀ CÁC BẠN

2. CHƯƠNG III: Quátrìnhquanghợp CO2 GIÁO VIÊN HƯỚNG DẪN: NGUYỄN THỊ BÉ NHANH 1. HUỲNH THANH TÂM 2. NGUYỄN CÔNG TẤN 3. TRẦN THỊ HỒNG THÚY 4. NGUYỄN THỊ NGỌC ÁNH 5. PHAN THỊ NGỌC

3. 3.4. CHU TRÌNHCAM Thực vật CAM hay quang hợp CAM với CAM là từ viết tắt của Crassulacean acid metabolism (trao đổi chất axít Crassulacea), là một kiểu cố định cacbon phức tạp trong một số thực vậtquang hợp. CAM là cơ chế thông thường tìm thấy trong các thực vật sinh sống trong các điều kiện khô hạn, bao gồm các loài tìm thấy trong sa mạc. Nó được đặt tên theo họ thực vật mà cơ chế này lần đầu tiên đượcpháthiệnra, làhọCảnhthiên.

4. Dứa Xương rồng Thanh long Thực vật CAM gồm các loại cây sống trong điều kiện khô hạn và là những loài mọng nước

5. Lục lạp Strôma Diễn ra trong chất nền của lục lạp ở tế bào nhu mô.

6. Đồng hóa CO2 ở cây mọng nước – Chu trình CAM Một số thực vật sống trong điều kiện khô hạn (hoang mạc). Chúng không được phép mở khí khổng vào ban ngày mà chỉ mở vào ban đêm, khi nhiệt độ không khí giảm xuống. Do vậy CO2 chỉ được xâm nhập vào lá vào ban đêm mà thôi. Nên sự cố định CO2 vào ban đêm và khử CO2 vào ban ngày.

7. CO2 + PEP AOA Malat . Ban đêm, khi nhiệt độ không khí giảm xuống thì khí khổng mở ra để thoát hơi nước và CO2 sẽ xâm nhập vào lá, khí khổng mở.

8. Con đườngquanghợpcủathựcvật CAM

9. Ban đêm (khí khổng mở) - Cố định CO2 theo: + Chu trình C4:diễn ra ban đêm, lúc khí khổng mở. + Chu trình C3:diễn ra ban ngày, lúc khí khổng đóng. - Chất nhận CO2 đầu tiên : PEP (photphoenolpyruvat) - Sản phẩm đầu tiên: Hợp chất 4 cacbon Ban ngày (khí khổng đóng

10. CO2 PEP Chu trình C4 Màng sinh chất Chất 4C ĐÊM Thành tế bào Loại CO2 Chất 3C CO2 Chu trình Canvin C6H12O6 Cacboxyl hóa NGÀY

12. Ý nghĩacủa con đườngquanghợpcủathựcvật CAM - Đâylà con đườngquanghợpthíchnghivớiđiềukiệnkhôhạncủacácthựcvậtmọngnước. Nhờ con đườngquanghợpnàymàkhảnăngchịuhạncủachúngrấtcao, hơnhẳncácthựcvậtchịuhạnkhác. - Do quanghợptrongđiềukiệnquákhókhănnêncườngđộquanghợpcủacácthựcvậtmọngnướcthườngthấp, năngsuấtsinhvậthọccũngvàoloạithấpvàsinhtrưởngchậmhơncácthựcvậtkhác.

13. 3.5. HÔ HẤP SÁNG Hô hấp sáng, quang hô hấp hay hô hấp ánh sáng là một quá trình hô hấp xảy ra ở thực vật trong điều kiện có nhiều ánh sáng nhưng ít CO2. Trong quá trình này, đường RuBP bị oxy hóa bởi enzym Rubisco - thay vì nhận phân tử cacbonic như trong chu trình Calvin của quá trình quang hợp. Hô hấp sáng được đánh giá là tác nhân làm giảm đáng kể hiệu suất quang hợp của các thực vật C3, cho dù một số nghiên cứu cho thấy quá trình hô hấp sáng có một số vai trò tích cực đối với thực vật. Ở các thực vật C4 và thực vật CAM, chức năng oxy hóa của Rubisco bị ngăn chặn và vì vậy hô hấp sáng bị triệt tiêu, đảm bảo được hiệu suất quang hợp cao của chúng trong các điều kiện khô nóng. Hô hấp sáng xảy ra khi enzym Rubisco thực thi chức năng oxy hóa của nó, điều này chỉ làm được khi nồng độ cacbonic bị sụt giảm mạnh và trở nên rất thấp so với oxy. Ví dụ như khi hạn hán buộc lỗ khí phải đóng chặt để chống mất nước. Đối với các thực vật C3, hô hấp sáng tăng cao khi nhiệt độ môi trường tăng.

14. Hô hấp sáng sử dụng trực tiếp sản phẩm đầu của quang hợp nên đã làm giảm sự cố định cacbon trong cây. Ở thực vật C3, hô hấp sáng đã làm giảm 50% sản phẩm quang hợp tạo ra. Hô hấp sáng xảy ra khi cường độ ánh cao, oxy cao, CO2 thấp hơn bình thường. Hô hấp sáng là quá trình hấp thụ O2 xảy ra cùng với sự thải CO2 phụ thuộc vào ánh sáng (phân giải chất hữu cơ, không giải phóng ATP). Quá trình này tiến hành qua 3 giai đoạn ở 3 bào quan khác nhau: lục lạp, peroxyxom và ty thể. Ở lục lạp: tiến hành đồng hóa CO2 theo chu trình C3. Trong quá trình hình thành các sản phẩm của chu trình C3, các phân tử đường dạng ceto có 5, 6, 7 cacbon bị oxy hóa tạo thành axit glioxilic và các chất tương ứng. Phổ biến nhất là Ribulozo-1,5 – dP bị oxy hóa cho axit glycolic và glycerol-P. Axit glycolic vận chuyển đến peroxyxom. Ở peroxyxom: tiến hành quá trình oxy hóa axit glycolic thành glioxilic rồi thành glixin. Glixin chuyển sang cho ty thể để thực hiện bước biến đổi tiếp. Ở ty thể: glyxin tạo thành xerin, sau đó xerin phân thành hai phân tử axit glioxilic để quay lại lục lạp tham gia quá trình khử thành axit glycolic.

15. Như vậy nhờ phản ứng tạo thành glycolic là một phân tử nhỏ bé nên dễ dàng chuyển từ lục lạp ra tế bào chất, từ đó tham gia vào các quá trình trao đổi chất, hay theo quá trình biến đổi tiếp tục như trên. Ngoài ra, nhờ sự biến đổi của hệ oxy hóa khử của axit glycolic và axit glioxilic mà góp phần vận chuyển H+, e-. Xét về khía cạnh hiệu suất quang hợp thuần túy, hô hấp sáng là một quá trình hoàn toàn lãng phí vì việc sản sinh G3P diễn ra với năng suất thấp trong khi năng lượng tiêu tốn lại nhiều hơn (5ATP và 3NADH) so với việc cố định cacbonic trong chu trình Calvin (3ATP và 2NADH). Đó là chưa kể, so với chu trình Calvin, hô hấp sáng còn làm mất đi một nguyên tử cacbon. Và trong khi hô hấp sáng cuối cùng cũng sản sinh ra G3P - nguồn năng lượng và nguyên liệu chủ chốt của thực vật - nó cũng sinh ra một sản phẩm phụ là ammoniac - đây là một chất độc mà việc khử nó cũng tiêu tốn khá nhiều năng lượng và nguyên vật liệu. Do hô hấp sáng không sản sinh ra ATP cũng như làm hao hụt đi cacbon và nitơ (dưới dạng ammoniac), nó sẽ làm suy giảm hiệu suất quang hợp cũng như tốc độ sinh trưởng của cây.

16. Chu trình C4 vaø chu trình C3 Chu trình C3 Chu trình C4 vaø chu trình C3 Tuy nhiên, một số nghiên cứu cho thấy hô hấp sáng không hoàn toàn là "có hại" cho cây. Việc làm giảm hoặc triệt tiêu hô hấp sáng do biến đổi gen hay do hàm lượng cacbonic tăng lên trong thời gian gần đây nhiều lúc không giúp cây phát triển tốt được. Ví dụ, trong thí nghiệm như một thực vật thuộc chi Arabidopis, đột biến bất hoạt gen quy định hô hấp sáng của loài này sẽ gây ra những ảnh hưởng tai hại cho nó trong một số điều kiện môi trường nhất định. Những bất lợi của việc hô hấp sáng cũng chưa cho thấy ảnh hưởng nghiêm trọng nào đến "đời sống" của các thực vật C3. Và các nhà khoa học cũng chưa tìm thấy bằng chứng nào cho thấy sức ép thích nghi của tự nhiên sẽ/đã tạo ra một loại Rubisco mới ít gắn kết với oxy hơn hiện tại.

18. Hô hấp sáng có một ảnh hưởng rộng đến các quá trình sinh hóa của thực vật, ảnh hưởng đến chức năng của hệ thống quang hợp II, biến dưỡng cacbon, cố định đạm và hô hấp thông thường. Chu trình hô hấp sáng cung cấp một lượng lớn H2O2 cho các tế bào quang hợp, vì thế đóng góp đáng kể vào quá trình nội cân bằng oxy hóa-khử trong tế bào thông qua tương tác giữa H2O2 nucleotit pyridine. Cũng bằng cách đó mà hô hấp sáng cũng có ảnh hưởng tới nhiều quá trình truyền tín hiệu tế bào, cụ thể như quá trình điều tiết sự phản ứng của tế bào đối với các yếu tố liên quan tới việc sinh trưởng, miễn dịch, thích ứng với môi trường và sự chết tế bào theo lập trình. Đồng thời, các nghiên cứu cũng cho thấy hô hấp sáng là quá trình cần thiết nhằm làm tăng hàm lượng nitrat trong đất. Gần đây, nhiều bằng chứng khoa học đã củng cố một giả thuyết về chức năng bảo vệ của hô hấp sáng khi thực vật "hứng" phải quá nhiều quang năng trong điều kiện nồng độ cacbonic ở mức thấp. Cụ thể, hô hấp sáng sẽ thủ tiêu toàn bộ lượng NADPH và ATP dư thừa trong pha sáng của quang hợp, nhờ đó không cho chúng thực hiện các phản ứng oxy hóa sản sinh ra các gốc tự do làm hại đến thành phần cấu trúc của bào quan và tế bào. Thật vậy, đối với loài Arabidopis kể trên, khi phải "tắm nắng" thì các cá thể đột biến mất khả năng hô hấp sáng tỏ ra dễ tổn thương hơn các cá thể bình thường.

19. Áp chế hô hấp sáng cũng có cái giá của nó. Việc cố định mỗi phân tử CO2 nhờ PEP cacboxylaza tiêu tốn 2 ATP của thực vật. Đối với thực vật CAM, năng suất hấp thu cacbonic của nó thấp so với thực vật C3 và C4 và tốc độ sinh trưởng của chúng thậm chí có thể sụt giảm trong điều kiện độ ẩm cao, nguyên do là trong điều kiện này, bản chất của cơ chế CAM khiến tế bào hấp thu quá nhiều nước và vỡ ra, gây thương tổn cho cây. Trên thực tế, khi cùng đặt trong môi trường nắng không quá nóng và đủ ẩm, năng suất quang hợp của thực vật C3 có thể ngang bằng và thậm chí vượt trội hơn. Bản thân hoạt động của chu trình PEP cacboxylaza cũng sẽ bị tổn hại ở nhiệt độ thấp và vì vậy thời tiết lạnh là điều không hay đối với các loài dùng chu trình này. Tuy nhiên, như đã nói, các thực vật C4 và CAM vốn sinh trưởng ở các khu vực nhiều nắng và nhiệt độ cao, vì vậy cái giá phải trả này cũng không là gì so với lợi ích quá lớn mà chúng thu được. Thật vậy, rất nhiều loài thực vật C4 nằm trong danh sách những loài cỏ dại hung hăng nhất cũng như các cây nông nghiệp năng suất cao nhất. Đối với thực vật CAM, việc quang hợp và tích trữ vật liệu vẫn diễn ra đều đều ở các sa mạc khô cằn, nơi các loài cây khác không thể thực hiện được.

20. 3.8 Tổnghợpcáchợpchất Carbon ở cây Sảnphẩmcủaquanghợptạonênnguồnnguyênliệuhữucơkhởinguyêncủahầunhưtoànbộvậtchấthữucơtrênhànhtinhchúng ta. Hợpchấtkhởinguyênđểtừđóhìnhthànhnênđườngxacarozavàtinhbộttrongquanghợpđólàtriosephotphat (APG) đượctạoravàocuốiphakhửcủachutrình Calvin. Xacarozalàdạngcơbảncủasảnphẩmquanghợpđượcvậnchuyểnđikhắptoàncây qua hệmạchrây. Tinhbộtlàmộtchấtcacbonhidratổnđịnhkhông tan, cómặttronghầuhếtcáccơthểthựcvật, làmộtsảnphẩmcủaquanghợpdễpháthiện. 3.8.1. TổnghợpGluxit Từcáchexozalàsảnphẩmtrựctiếpcủaquanghợp, cácdixacaritvàpolyxacaritkhácnhauđượctổnghợpnhờcáchệenzymtươngứngxúctácvànănglượng. Trongcácdixacaritthìxacarozađượcnghiêncứukỹvềcơchếtổnghợp. Đểtổnghợpxacarozacầncófructozavàglucozacùngvới UTP làmnguồncungcấpnănglượng. Glucozo-1P + UTP → UDP-glucoza + P-P UDP-glucoza + fructozo- 6P → xacaroza-P + UDP Hay UDP-glucoza + fructozo→ xacaroza + UDP

21. Cácphảnứngtrêncầnxacaroza- sintetazaxúctác. Ngoàira, nhờenzymphophorylazamàxacarozađượctổnghợptừ glucozo-1P vàfructoza Glucozo-1P + fructoza →xacaroza+ Pv Cácdixacaritkháccũngcóquátrìnhtổnghợptươngtự, nguyênliệuquantrọngchocácquátrìnhtổnghợpđólàcácuridindiphotphathexozatươngứng. từcáchexozacũngđượctổnghợpthànhcácpolyxacaritnhưtinhbột, xelluloza…nhưtinhbột do cácphântử α -D- glucozatrùnghợptạothành. QUANG HỢP

22. Hình 3.13. Sinh tổng hợp gluxit ở thực vật

23. 3.8.1.Tổng hợp Lipit • Từ các sản phẩm của quang hợp, qua nhiều quá trình biến đổi để tạo nên nguyên liệu cho quá trình tổng hợp lipit là glyxerin và axit béo. Glyxerin được tạo ra từ AlPG hay PDA, là các sản phẩm có trong quá trình đồng hóa CO2. Axit béo được tổng hợp từ nguyên liệu là Acetyl-CoA. Acetyl – CoA lại được tạo ra từ sản phẩm của quang hợp AlPG. Từ acetyl –CoA qua nhiều phản ứng, với sự tham gia của các enzym, lực khử NADPH2, ATP sẽ tạo nên axit béo. • Axit béo và glyxerin kết hợp với nhau tạo ra lipit đơn giản, để từ đó có thể tổng hợp nên các dạng lipit phức tạp khác. Trong các cơ quan thực vật thì lục lạp là nơi có khả năng tổng hợp axit béo mạnh nhất nhờ ở đó có sẵn ATP, NADPH2 do pha sáng quang hợp tạo ra.

24. Hình 3.14. Tổng hợp axit béo ở thực vật

25. Hình 3.15. Sự tổng hợp lipit ở thực vật

26. 3.8.3Tổng hợp axit amin và protein • Tổng hợp axit amin • Từ các sản phẩm trực tiếp hay gián tiếp của quang hợp làm nguyên liệu, các axit amin tương ứng được tổng hợp.Từ APG trong chu trình Calvin – Benson tổng hợp thành các axit amin trong họ xerin là xerin, glyxin và xystein. Từ axit pyruvic tổng hợp nên các axit amin trong họ pyruvic như lơxin, valin và analin. Từ Asparagic tổng hợp nên lyzin, metionin, treonin, izoloxin trong họ asparagic. Từ axit glutamic các axit amin prolin, ocnitin, arginine trong họ glutamic Từ axit sikimic tổng hợp nên các axit amin có vòng thơm: phenylalanine, tyrozin, tryptophan. Axit sikimic lại được tạo ra từ sản phẩm của quang hợp là Erytrozo 4P.

27. Tổng hợp Protein Ở thực vật, 50% protein được tổng hợp tại lục lạp. Trong lục lạp có đủ các yếu tố tiến hành quá trình tổng hợp protein: AND, ARN, các axit amin được tổng hợp từ sản phẩm quang hợp, ATP của pha sáng, các enzym, riboxom. Như vậy, protein được tổng hợp trong thực vật cũng có nguồn gốc từ các sản phẩm của quang hợp. Vì các axit amin, kết quả của các con đường biến đổi tiếp theo của các sản phẩm quang hợp được sử dụng làm nguyên liệu tổng hợp nên protein.

28. 3.8.4 Tổng hợp axit Nucleic Axit nucleic do ba đơn vị cơ sở cấu tạo nên là H3PO4, đường và pentoza và bazo nitơ. Đường pentoza là sản phẩm trực tiếp của quang hợp (riboza), hay gián tiếp của quang hợp (dezoxiriboza). Các bazo nitơ được tổng hợp từ nhiều nguyên liệu mà chúng đều có nguồn gốc từ quang hợp, đó là glyxin, axit asparagic, glutamin, formal. 3.8.5Tổng hợp các chất thứ cấp Các chất thứ cấp ở thực vật rất phong phú về hàm lượng và đa dạng về chủng loại. Các chất này đều được hình thành từ sản phẩm của quang hợp. Các chất thứ cấp ở thực vật bao gồm các dẫn xuất của gluxit như các chất glucozit, các polyxacarit, các chất thơm, các alcaloit, các dẫn xuất izopren.

29. Hình 3.16. Sự sinh tổng hợp axit amin

30. Tổng hợp các chất thơm • Các chất thơm trong thực vật được tổng hợp từ sản phẩm quang hợp là Erytrozo – P và APEP. Từ hai chất này tạo nên axit sikimic sau đó tạo phenylanin, tyrozin, axit xinamic và axit cumaric. Từ axit ximamic và axit cumaric sẽ tạo thành các hợp chất polyphenol như axit cafeic, axit ferulic, axit sinapic… • Tổng hợp các chất alcaloit • Alcaloit là hợp chất rất phổ biến ở thực vật và có nhiều vai trò khác nhau. Các alcaloit được tồng hợp từ glycerin, axit sucxinic, axit asparagic hay lyzin. Từ các nguyên liệu trên, các alkaloid như morphin, apomorphin, babagein, bacberin, nicotin…được tổng hợp bằng nhiều con đường khác nhau…

31. Hình 3.17. Các con đường sinh tổng hợp các chất thứ cấp

32. CảmơnCÔvàcácbạn đãtheodõi