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第十六章 原核生物基因表达的调控. 第一节 转录水平的调控 一 . 操纵子模型: 1. 调节基因和结构基因 . 操纵子 ( operon) 顺式作用元件 ( cis-acting element ) 结构基因 ( structural genes ) 调节基因 ( regulator genes )。 反式作用因子 ( trans-acting factor )。 诱导物 ( inducer )和 效应物 ( effectors ) 可诱导 的基因和 组成型基因 控制位点 ( controlling site ) 诱导 ( induction ).

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Presentation Transcript
slide1
第十六章 原核生物基因表达的调控
  • 第一节 转录水平的调控
  • 一. 操纵子模型:1.调节基因和结构基因.
slide2
操纵子(operon)
  • 顺式作用元件(cis-acting element)
  • 结构基因( structural genes)
  • 调节基因(regulator genes)。
  • 反式作用因子(trans-acting factor)。
  • 诱导物(inducer)和效应物(effectors)
  • 可诱导的基因和组成型基因
  • 控制位点(controlling site)
  • 诱导(induction)
slide3
2.正调控和负调控
  • 正调控
  • 负调控
  • 诱导(induction)
  • 阻遏(repression)
  • 诱导物(inductor)
  • 阻遏物(repressor)
  • 辅阻遏物(corepressor) 使阻遏蛋白具有活性或使活性蛋白失去活性的物质称~。
slide5
二.乳糖操纵子
  • 1 调控位点
  • (1) Operator 操纵基因
  • (2) CAP(catabolite gene activation protein)

or CRP(cAMP受体蛋白)结合位点

  • (3) Promotor
  • 2 别乳糖为诱导物
  • 3 本底组成型(background constitutive

synthesis)

组成型(constitutive gene)

即看家基因(Houskeeping gene)

slide11
3.操纵子的发现
  • 1961年 Jacob & Monod
  • 构建部分二倍体(lacI-/FlacI+)
  • lacIS阻遏蛋白不可诱导性突变,阻遏

蛋白失去诱导物结合位点

  • lacI-阻遏蛋白不能形成寡聚物
  • lacI-d 阻遏蛋白不能和DNA结合,且呈

负互补(反式显性)

  • Oc 操纵基因的组成型突变
slide14
(二) 阻遏蛋白和诱导物的互作
  • 诱导(induction)
  • 诱导物(inducers)
  • 异丙基-β-D-硫代半乳糖苷(isopropylthiogalactoside,IPTG)
  • 安慰诱导物(gratuitous inducer)
  • 多顺反子mRNA
  • 变构调控(allosteric control)
  • 协同调控(coordinate regulation)一系列基因受同一操纵子的调控。
  • 基因簇(cluster)
slide20
等位基因间的互补
  • (interallelic complementation)。
  • 负的互补(negative complementation)

lacI-d的产物和lacI+的产物组成多聚体时,阻遏蛋白无活性。

  • 反式显性(trans-dominant)
  • 显性失活(dominant negatives)
slide21
阻遏蛋白和操纵基因的结合与解离
  • 操纵基因的结构
  • 阻遏蛋白的结构:
  • N端1~59aa-头部片段:为HTH,与操纵基因DNA的大沟结合;
  • 核心区:有6个折叠,诱导物就结合在两个核心区之间的裂缝中;
  • C端为两组亮氨酸拉链,形成四聚体。
slide30
CAP结合位点
  • cAMP是由腺苷环化酶(adenylate cyclase)

催化合成

  • CAP(catabolite activator protein)
  • CAP以两种方法来激活转录:

(1)它可能直接和RNA Pol相互作用;

(2) 作用于DNA,改变其结构,从而帮

助RNA Pol结合。

slide36
第二节 操纵子的其它调控形式

一半乳糖操纵子(gal operon)

  • 1.结构
  • 2.特点:
  • (1)双启动子;
  • (2)双操纵基因;
  • (3) 无-35顺序;
  • (4) OE在CAP位点内,OI在 gene E内

Gal 既可为碳源,同时UDP-Gal

又是合成细菌细胞壁的重要前体

slide39
3.调节

(1) 有Gal P1启动 K,T,E 转录

Glu 无Gal P1不启动

无Gal OE,O I结合形成环,仅转

有 录20b

有Gal P2启动 S2转录E,组成型

(2) CAP-cAMP对P1 正调节,对P2抑制

(3) 阻遏物对P1,P2都是负调控, CAP-cAMP

含量少时P2 可转录 (机制不清)

(4)P1与RNA Pol亲和力>> P2与RNA Pol亲和力

ara o
二阿拉伯糖操纵子(ara O)
  • 1. 结构:具有正负调节功能的操纵子
  • 2.特点:
  • (1) AraC有双功能 a.纯C结合araO1,阻遏;b.

C+Ara C ind,结合于araI,诱导,正调节

  • (2) araC本身也受操纵调节;
  • (3) AraC有三个结合位点(O1,O2和araI)
  • (4) 是调节子(regulon)
  • (5)双向转录;
  • (6)Pc和O1重叠;
  • (7)C 自身调节
slide44
3.调节

有Glu,无CAP-C本底转录,产少量

  • 有Ara AraC,结合于O1,停止转录;

无Glu,有CAP-Ara+C Cind araI

ara P BAD转录;

  • 无Ara或用完: C过量,可结合到araO1,阻遏

araPc,还可结合到araI和araO2上,成环,

阻遏转录。

slide45
三. 色氨酸操纵子
  • 1.结构
  • 2.特点:

(1) trpR(89’)和trpABCDE(25’)不连锁;

(2) 操纵基因在启动子内

(3) 有衰减子(attenuator)

(4) 启动子和结构基因不直接相连,二者被

前导顺序(Leader)所隔开

slide48
3.调节
  • (1) Trp作为辅阻遏物(corepressor)
  • (2)阻遏物和 RNA pol 在P,O重叠区产生竞争性抑制;
  • (3)阻遏物的阻遏能力低,是LacR的1/千;

(4)trpO调节合成代谢,存在衰减作用。