origine et evolution de vegetation et climat Meditrranéenne pfe

1. q FILIIERE SCIENCES DE LA TERRE ET DE L’UNIVERS MODULE : PROJET DE FIN D’ETUDE PARCOURS : GEOLOGIE DES MINES ET CARRIERES Sous la direction de : Réalisé par : LARZAK Siham UNIVERSITE HASSAN II DE CASABLANCA FACULTE DES SCIENCES BEN M’SIK DEPARTEMENT DE GEOLOGIE Origine et Evolution de la Végétation Et Climat Méditerranéen BACHIRI Naima Année Universitaire : 2020/2021

2. Sommaire Dédicace ................................................................................................................................................................. 1 Remerciements ....................................................................................................................................................... 2 Listes de figures ...................................................................................................................................................... 3 Listes de tableaux ................................................................................................................................................... 4 Listes de photos ...................................................................................................................................................... 4 Introduction ............................................................................................................................................................ 5 CHAPITRE I .......................................................................................................................................................... 8 LES GRANDS TRAITS DE LA REGION MEDITERRANEENNE EN............................................................. 8 GEOGRAPHIE BOTANIQUE .............................................................................................................................. 8 1 CLIMAT ......................................................................................................................................................... 8 1.1 Températures et précipitations ............................................................................................................................ 10 1.2 Circulation atmosphérique .................................................................................................................................. 11 2 VEGETATIONS ........................................................................................................................................... 12 2.1 Bioclimats .............................................................................................................................................................. 12 2.2 Zonation de la végétation (Exemple du Maroc) ................................................................................................. 14 CHAPITRE II ...................................................................................................................................................... 18 EVOLUTION DE LA FLORE, LA VÉGÉTATION ET LE CLIMAT ............................................................... 18 MÉDITERRANÉEN DEPUIS 23 MILLIONS D’ANNÉES d’après DES ........................................................ 18 DONNÉES POLLINIQUES ................................................................................................................................ 18 1 L’ORIGINE DE LA FLORE MÉDITERRANÉENNE .............................................................................. 18 2 PRINCIPPAUX CHANGEMENTS DANS LA FLORE ET LA VÉGÉTATION ...................................... 19 2.1 Flore et causes des extinctions.............................................................................................................................. 19 2.2 La végétation de la méditerranée Nord-Occidentale ......................................................................................... 24 2.3 La végétation de l'ensemble de la région méditerranéenne ............................................................................... 27 3 L’ÉVOLUTION CLIMATIQUE ................................................................................................................. 29 CHAPITRE III ..................................................................................................................................................... 30 QUANTIFICATION CLIMATIQUE .................................................................................................................. 30 1 METHODE DE LA QUANTIFICATION CLIMATIQUE (EXEMPLE DU PLIOCENE) ...................... 30 1.1 APPROCHES CLIMATIQUE ET BIOCLIMATIQUE ACTUELLES ........................................................... 31 1.2 SIGNIFICATION BIOCLIMATIQUE DES TAXONS ETUDIES .................................................................. 33 1.3 BOREALE .......................................................................................................................................................................... 34 APPROCHE STATISTIQUE A PARTIR DES TAXONS ACTUELS DES REGIONS TEMPEREES ET 1.4 APPLICATION DE LA METHODE A DES SPECTRES DU PLIOCENE .................................................... 37 2 MOYEN AU PLIOCÈNE INFÉRIEUR ............................................................................................................. 40 QUANTIFICATION CLIMATIQUE DE LA RÉGION MÉDITERRANÉRNNE DU MIOCÈNE Conclusion ............................................................................................................................................................ 43 Références ............................................................................................................................................................ 45 Année Universitaire : 2020/2021

3. A A mes mes très chers parents très chers parents, , Pour votre amour, votre affection, vos prières et vos conseils. Que ce travail soit le fruit de toutes vos peines et vos sacrifices. Acceptez ce travail comme témoignage de l’estime, du respect et du Grand amour que j'éprouve pour vous. Que Dieu le tout puissant vous procure une longue vie pleine de bonne Santé, de réussite et de prospérité. A A mes mes ch chers frères ers frères et sœurs, Symboles de fraternité, de soutien et d’encouragement. Votre présence et amour pour nous, j'ai toujours poussé à faire de Notre mieux. Toutes j'affecte, et je souhaite de bonheur et de réussite. A tous A tous mes mes amis, A tous amis, A tous mes Et A toute personne ayant consacrée un jour, un moment de sa vie, Pour m’aider, me conseiller, m’encourager, je dédions ce travail. et sœurs, mes professeur professeurs s L Lar arzak Siham zak Siham 1

4. Remerciement Remerciements s A Mon encadrant madame BACHIRI NAIMA J'ai eu le privilège de profiter de vos vastes connaissances, ainsi que votre profond savoir faire J'ai pu aussi apprécier vos qualités humaines et professionnelles qui ont suscité mon admiration Croyez madame, à mon profond respect à ma gratitude et mes sentiments de haute estime Mes premiers et sincères remerciements vont tout d’abord à Monsieur le Professeur Mohammed RAJI, Chef du Département de Géologie pour l’intérêt qu’il a toujours porté à l’apprentissage et la recherche ausien de notre établissement, qu’il trouve ici, l’expression de mes sentiments les plus respectueux. Je remercie profondément Pr. Naima BACHIRI, coordonnatrice du module (Projet tutore). A mon membre de jury Je vous exprime monsieur mes vifs remerciement et je vous témoigne ma reconnaissance et mon respect Mes vifs remerciements à mes Professeurs du Département de Géologie de la Faculté des Sciences Ben M’sik, pour leur aide, leur soutien, Leur disponibilité permanente, leur nombreux conseil et leurs encouragements. 2

5. L Listes istes de figures de figures Figure 1::Dissémination de l’olivier cultivé de l’Est à l’Ouest de la méditerranée (BESNARD, 2009) (BP : Befor-Present). ....................................................................................................... 9 Figure 2:Zones de répartition géographique de la culture de l’olivier dans le bassin Méditerranéen (d’après LEMEE et RAMADE, 2008)................................................................ 9 Figure 3:Situation bioclimatique de quelques villes méditerranéennes en fonction des bioclimats et des étages de végétation définis par le climagramme pluviothermique d’Emberger (Tassin, 2012). ..................................................................................................... 13 Figure 4:Les climats du bassin méditerranéen. D’après les données de Troll et Walter, P. Quezel, A. Godard et M. Tabeaud ............................................................................................ 17 Figure 5:Carte de localisation de certaines flores polliniques significatives de la région nord- ouest de la Méditerranée. Du nord-est de l'Espagne au sud-est de la France : 1, Vilobi del Penedes ; 2, Sant Pau d’Ordal ; 3, La Rierussa ; 4, Papiol ; 5, Torrente del Terme ; 6, Garraf 1 ; 7, Ciurana ; 8, Can Cateura ; 9, Banyoles ; dix, Can Vilella ; 11, Sampsor ; 12, Sanavastre ; 13, Vives ; 14, Le Boulou ; 15, Leucate SC1 ; 16, Portel – Sigean ; 17, Narbonne : Collège V. Hugo ; 18, Lespignan ; 19, Montredon ; 20, Montady ; 21, Cessenon ; 22, Bernasso ; 23, Cap d'Agde 1 ; 24, Issanka ; 25, Poussan ; 26, Montbazin ; 27, Caunelle ; 28, .................................................................................................................................................. 25 Figure 6:Diagrammes polliniques synthétiques distribués d'Ouest en Est en ce qui concerne la chronologie et la climatostratigraphie, corrélés avec les enregistrements d'isotopes de l'oxygène de référence. MIS, stades isotopiques marins. Les numéros de sites entre parenthèses renvoient à la figure 5. ......................................................................................... 26 Figure 7:Hétérogénéité de la région méditerranéenne en ce qui concerne l'évolution de certains écosystèmes végétaux. ................................................................................................ 28 Figure 8:Projection des taxons actuels étudiés sur un climagramme. .................................... 33 Figure 9:Distribution des pourcentages polliniques d’Ulmus en fonction de TA (°C). Chacun des points correspond à un spectre pollinique actuel de surface pour lequel les valeurs des paramètres climatiques sont connues. Les lignes noires verticales correspondent aux différents seuils qui peuvent être définis suivant les limites climatiques de plus en plus précises lorsque les pourcentages polliniques augmentent. .................................................... 35 Figure 10:Exemple d’une reconstitution climatique calculée à partir dequelques taxons d’un spectre pollinique dépassant leur seuil de présence (T1, T2, T3, T4). Le climat le plus probable correspond à l’intervalle commun au plus grand nombre de taxons [R- : Limite inférieure, R+ : Limite supérieure]. Une valeur centrale (R0) correspondant à une moyenne pondérée est calculée. .............................................................................................................. 36 Figure 11: Carte de localisation des sites pliocènes considérés. ............................................ 37 Figure 12:Estimation des températures moyennes annuelles (A) et des précipitations moyennes annuelles (B) à 3,4 Ma pour les différents sites pliocènes choisis. ......................... 39 Figure 13:Reconstitutions climatiques à partir des données polliniques (intervalle climatique et valeur la plus probable) dans l'Ouest Europe et région méditerranéenne montrant les gradients de température (moyenne annuelle température en °C) et les précipitations (précipitations annuelles moyennes en mm) pour (a) le milieu Miocène (Langhien/Serravallien, ~14 – 15 Ma), (b) le Miocène supérieur (Tortonien, ~10 Ma), (c) le début du Pliocène (Zanclean, ~5,3 – 5 Ma). Les valeurs modernes sont indiquées par une croix pour montrer les différences entre les gradients latitudinaux modernes et passés (modifié de Fauquette et al., 2007). ......................................................................................... 42 3

6. L Liste istes s de tablea de tableaux ux Tableau 1:Zonation altitudinale de la végétation et correspondances bioclimatiques au Maroc (Benabid.1985 ; Quézel et Médail,2003 ; Demarteau et al, 2007) .............................. 14 Tableau 2:Liste des taxons (au niveau de la famille, du genre et parfois de l'espèce) identifiés à l'échelle méditerranéenne selon les grains de pollen des gisements du Cénozoïque supérieur, répartis selon les principales subdivisions chronostratigraphiques. Les taxons identifiés pour la première fois dans le Cénozoïque supérieur méditerranéen sont soulignés en gris (Suc et al., 2018). .............................................................................................................. 21 Tableau 3:Valeurs climatiques attribuées aux taxons retenus ................................................. 32 Tableau 4:Comptages polliniques de quelques spectres du Pliocène : spectre n ° 21 du sondage Andalucia G1, spectre n ° 3 de la section de Saint-Isidore, spectre n ° 30 du sondage Garraf Iet spectre n ° 23 du sondage Tarragone E2. ............................................................... 38 L Listes istes de pho de photos tos Photo 1:Caroubier (Certonia siliqua. Arbre thermophile de 4 à 10 m de haut, des cotes rocailleuses basses et des pentes arides. Feuilles persistantes aux folioles ovales coriaces. Gousses pendantes. (Les caroubier). ....................................................................................... 15 Photo 2:Chêne vert ou yeuse (Quercus ilex) ............................................................................ 15 Photo 3:chêne-liège (Quercus suber) ...................................................................................... 15 Photo 4:L’olivier (Olea europea) ............................................................................................ 15 photo 5 : Genévrier oxycèdre ou cade (Juniperus oxycèdres) ................................................. 16 photo 6:L’arganier (Argania spinosa) ..................................................................................... 16 photo 7:Gommier du Maroc l’Acacia gummifera .................................................................... 16 4

7. I Introduction ntroduction 5

8. La région méditerranéenne s'étend de l'Italie au Maroc (du Nord au Sud) et du Portugal à la Jordanie (d'Ouest en Est). Elle couvre l'Europe, le Proche-Orient et l'Afrique du Nord et comprend : le Portugal, l'Espagne, la France, l'Italie, la Grèce, le Maroc, l’Égypte, la Libye, la Tunisie, l’Algérie, la Jordanie, les pays des Balkans, le Liban, la Syrie et Israël. Elle couvre une surface de 2 085 292 km2. Elle se distingue par un climat méditerranéen (« tempéré chaud" ou "subtropical", selon les considérations) que d'autres régions du monde le partagent également, il s'agit des façades Ouest des continents, entre 30 et 40° de latitude (Californie, centre du Chili, région du Cap en Afrique du Sud, Sud et Ouest de l'Australie). Ces régions à climat méditerranéen se caractérisent aussi par une exceptionnelle biodiversité (Cowling et al., 1996 in Médail et Diadema, 2006) et une richesse élevée en végétaux rares principalement concentrés dans de grandes familles végétales (Dominguez Lozano & Schwartz, 2005, in Médail et Diadema, 2006). A l'heure actuelle 25 000 espèces ou 30 000 espèces et sous-espèces, dont environ la moitié endémique, se rencontrent en région circumméditerranéenne (Médail & Quézel, 1997). Deux pôles principaux de diversité végétale existent, l’un occidental qui comprend la péninsule ibérique et le Maroc, et l’autre oriental avec la Turquie et la Grèce. Sur le pourtour méditerranéen, les multiples événements paléogéographiques et les cycles climatiques contrastés ont aussi permis l’émergence de cette biodiversité inhabituellement élevée (Quézel, 1985 ; Médail & Quézel, 1997). De nombreux travaux ont été consacrés à l'étude de l'histoire et de la mise en place de la flore et de la végétation de type méditerranéen (Walter & Straka 1970 ; Axelrod & Raven 1970 ; Pignatti 1978 ; Suc, 1984, Quezel 1995, Quezel 1998, Médail et Diadema, 2006). D'un point de vue purement biogéographique (Quezel 1978, 1985 ; Quezel, Gamisans & Gruber 1980 in Quezel 1998), la flore méditerranéenne actuelle correspond à divers ensembles hétérogènes liés à la paléohistoire de la région. En effet, située à la charnière entre la Laurasie et les vestiges du Gondwana, la région circumméditerranéenne s'est peuplée à partir de ces deux ensembles, et son fond floristique est constitué par des é1éments de souche méridionale (tropicale) et des é1éments extratropicaux de souche autochtone et septentrionale. L’existence de microplaques depuis au moins le Crétacé (Biju-Duval et al. 1976 in Quezel 1998), a rendu 6

9. possible de nombreux échanges entre ces deux ensembles, mais a permis également le développement d'une riche flore endémique à la faveur d'une extrême hétérogénéité des substrats, de la géomorphologie, mais aussi du climat. De plus, l’ancienneté de l’impact humain a eu de profondes conséquences sur l’organisation des paysages et la diversité des écosystèmes méditerranéens (ex. Allen, 2001 in Médail et Diadema, 2006). Les multiples impacts anthropiques qui pèsent sur les écosystèmes du bassin méditerranéenmenacent fortement cet héritage biologique et évolutif unique(Blondel & Médail, 2007), et il ne subsisterait que 5 % de végétation qualifiéede naturelle (Médail & Myers, 2004 in Médail et Diadema, 2006). L’objectif principal de ce travail consiste à fournir des connaissances sur l’origine, l’évolution de la végétation et climat méditerranéen depuis 23 millions d’années à partir des enregistrements polliniques et leur quantification en termes de paramètres paléoclimatiques. Le long de ce mémoire trois chapitres sont à présenter Le premier chapitre traitera d’une manière générale, les grands traits de la région méditerranéenne en géographie botanique (définitions, climat et la végétation) Le deuxième chapitre abordera l’évolution de la flore, la végétation et le climat méditerranéen depuis 23 millions d’années d’après les données polliniques. Et le troisième chapitre se focalisera sur la Quantification climatique. 7

10. CHAPITRE I LES GRANDS TRAITS DE LA REGION MEDITERRANEENNE EN GEOGRAPHIE BOTANIQUE ………………………………………………………………………………………………… 1CLIMAT Même si la végétation naturelle méditerranéenne a été considérablement transformée par l’homme, elle est d’abord le reflet des conditions climatiques auxquelles elle doit s’adapter. Le climat de type méditerranéen est présent dans cinq régions sur les façades occidentales des continents (Tassin, 2012) : autour de la Méditerranée (2 300 000 km²), en Californie (324 000 km²), au Chili central (140 000 km²), en Afrique du Sud (90 000 km²) et en Australie méridionale (112 260 km²) (figure4). Des régions peu étendues en latitude, mais qui ont en commun un type de climat de transition entre le domaine tempéré et le domaine tropical. Le domaine méditerranéen est caractérisé par des étés secs (La chaleur estivale est forte, les moyennes du mois le plus chaud dépassent parfois celles des pays tropicaux humides) et des hivers humides où les grands froids sont exceptionnels ou inconnus (un hiver doux, mais où se succèdent les journées froides et les journées tièdes). A certaines périodes de l’année, le climat peut aussi se montrer capricieux, marqué par des averses torrentielles soudaines ou des périodes de grands vents (tels que le sirocco et le mistral). Ces conditions climatiques influencent profondément la végétation ainsi que la faune et la flore sauvages de la région. Bien souvent, la limite de la culture de l'olivier (limite bioclimatique agricole) correspond à la zone d'extension de ce climat (figure 1 et 2). Cet arbre ne survit pas si la température descend au-dessous de -10°C en période de repos végétatif hivernal. 8

11. Figure 1::Dissémination de l’olivier cultivé de l’Est à l’Ouest de la méditerranée (BESNARD, 2009) (BP : Befor-Present). Figure 2:Zones de répartition géographique de la culture de l’olivier dans le bassin Méditerranéen (d’après LEMEE et RAMADE, 2008) 9

12. 1.1Températures et précipitations Elles permettent de distinguer les climats méditerranéens des climats arides et des autres climats tempérés. La délimitation doit s’appuyer au minimum sur les variations de la température et la répartition des précipitations au cours de l’année. Deux éléments indissociables dans la vie des plantes, donc essentiels aux indices et aux diagrammes qui caractérisent les liens entre les divers facteurs climatiques. Le climat méditerranéen aurait : toutes les moyennes mensuelles > + 4 °C (limite d’hiver) ; au moins une moyenne mensuelle > + 15 °C (limite d’été) ; au moins une moyenne mensuelle < + 18 °C (limite hivernale des climats chauds). La saison estivale est chaude (à Beyrouth, les moyennes sont supérieures à 20 °C d'avril à octobre). En milieu de journée, les températures sous abri peuvent atteindre 40 °C, surtout à l'intérieur des terres. L'hiver est généralement doux et la moyenne du mois le plus frais est comprise entre 7 °C, comme à Marseille (7,1 °C), et 14-15 °C, comme à Beyrouth ou Agadir (14 °C). Cet hiver plus doux qu’en moyenne à pareille latitude s’explique par l’inertie thermique des mers et des océans, par une insolation non négligeable, et le passage des perturbations amenant de l’air tiède sur le continent. La sécheresse estivale est une caractéristique du climat méditerranéen : pendant les mois d'été, les précipitations deviennent rares voire inexistantes. L’intensité et la longueur de la période sèche augmentent du Nord vers le Sud (3 mois à Nice, 5 mois à Alger) et de l'Ouest vers l'Est (9 mois à Beyrouth). C'est la période de l'année où l'humidité relative de l'air est la plus faible (inférieure à 70 %) et le ciel peu nuageux. L'insolation est donc importante et le ciel souvent lumineux. En revanche, les hivers sont bien arrosés dans les régions pas trop abritées des influences maritimes, notamment par le développement régulier d'orages.La pluviométrie annuelle moyenne en plaine varie de 300 à 1 000 mm. Le nombre de jours de pluie est inférieur à 100. La neige est assez fréquente sur les reliefs méditerranéens d'altitude. 10

13. Les recherches de Louis Emberger, notamment en France et au Maroc (Quezel, 1989), ont conduit ce botaniste à proposer un quotient pluviothermique (Q2) plus précis, où il fait intervenir en plus du total des précipitations (P) la moyenne des maximas du mois le plus chaud (M) et celle des minimas du mois le plus froid (m) : Q2 = 2000 P ∕ M2-m2 quotient permettant de définir six bioclimats : per aride, aride, semi-aride, subhumide, humide et per humide, la semi-aridité débutant à Q2 < 50, l’aridité à Q2 < 30 et la per- aridité à Q2 < 20 (Quezel,1989). Quotient pluviothermique Q2 = 2 000 P ∕ M 2 - m 2 P = précipitations annuelles moyennes (en mm) M = moyenne des maximas du mois le plus chaud (en ° C) m = moyenne des minima du mois le plus froid (en ° C) 1.2Circulation atmosphérique Le régime des vents est variable d'une région à l'autre. La tramontane (Languedoc- Roussillon), le mistral (Provence) et la bora (Adriatique) sont des vents forts, froids et desséchants, soufflant du continent européen vers la mer. Le sirocco et le khamsin, chauds et secs, soufflent de l'Afrique vers la mer. En saison froide, des perturbations pluvieuses circulent principalement d'Ouest en Est sur la Méditerranée. Les deux tiers de celles-ci se forment sur la mer, les autres, originaires de l'océan Atlantique, sont réactivées au contact des eaux chaudes. Le gradient thermique vertical est souvent important, ce qui active la cyclogenèse. A l'avant des perturbations, les courants sont de secteur Sud (sirocco et khamsin), à l'arrière, ils sont plutôt de secteur Nord (tramontane, mistral et bora). En ‘été, le mécanisme est plus simple, les hautes pressions subtropicales règnent sur le bassin, contraignant les perturbations d'Ouest des moyennes latitudes à circuler plus au Nord. 11

14. 2VEGETATIONS 2.1Bioclimats Emberger a individualisé au Maroc, puis dans toute la région méditerranéenne, divers types de bioclimats définis à la fois par des critères écologiques et la structure de la végétation. En effet, ce graphique (figure 3), outre qu’il permet de visualiser globalement la situation climatique d’une localité méditerranéenne, montre les exigences d’une structure ou d’une espèce végétale en fonction des bioclimats (en ordonnée) et des étages altitudinaux de végétation (en abscisse) : Les bioclimats étant définis par le quotient pluviothermique (Q2) ou, de façon plus pratique, par les précipitations annuelles (P, en mm) : – per aride (P < 100 mm) – aride (de 100 à 400 mm) – semi-aride (de 400 à 600 mm) – subhumide (de 600 à 800 mm) – humide (de 800 à 1 000 mm) – per humide (P > 1 000 mm). Et les étages reposant sur des critères thermiques, la moyenne des minima du mois le plus froid (m) : – « oro-méditerranéen » : extrêmement froid (m < -7 °C) – « montagnard-méditerranéen » : très froid (m de -3 à -7 °C) – « supra-méditerranéen » : froid (m de 0 à -3 °C) – « méso-méditerranéen » : frais (m de +3 à 0 °C) – « thermo-méditerranéen » : tempéré (m > +3 °C) – « infra-méditerranéen » : chaud (m > +7 °) 12

15. Figure 3:Situation bioclimatique de quelques villes méditerranéennes en fonction des bioclimats et des étages de végétation définis par le climagramme pluviothermique d’Emberger (Tassin, 2012). 13

16. 2.2 2.2 Zonation de la végétation (Exemple du Maroc) Du fait de sa situation très particulière, le Maroc dispose de toute la gamme des étages de végétation définis en zone méditerranéenne et à ce titre, est représentative de l’ensemble du domaine méditerranéen. Ces écosystèmes forestiers naturels, se relayent depuis l’étage infra- méditerranéen qui s’individualise dans la région du Sud-Ouest du Maroc, dont la tranche altitudinale coïncide avec le niveau de la mer jusqu’à l’étage oro-méditerranéen qui s’observe dans les altitudes de l’Atlas. Les étages de la végétation selon leurs altitudes de bas en haut, avec les bioclimats et la végétation correspondant à chaque étage sont représentés dans le tableau ci-dessous (Quezel, 1998). Tableau 1:Zonation altitudinale de la végétation et correspondances bioclimatiques au Maroc (Benabid.1985 ; Quézel et Médail,2003 ; Demarteau et al, 2007) Etage de végétation Altitudes (m) Bioclimats Espèces caractéristiques Argania sideroxylon, Acacia Semi-aride, aride et sahariens côtiers. gummifera. (Photo 6) 700- 800 Infra-méditerranéen Quercus suber, Q. rotundifolia, Q. canariensis, Arides, semi-arides Q.coccifera,Oleaeuropaea, subhumides, humides et même per humides 1000-1600 Thermo-méditerranéen Tetraclinis articulata. (Photos1,2 ,3, 4 et 5) Balansaea glaberrima, Festuca triflora, Ptilostemon dyricola, Genista jahandiezii, Origanum Semi-aride, subhumide, humide et per humide. Méso-méditerranéen 400-500 à 800-1000 elongatum. Arbutus unedo, Erica arborea et Pistacia terebinthus Quercus rotundifolia Semi-aride, subhumide, Quercus súber, Quercus humide et per humide essentiellement froids. Supra-méditerranéen 1400-1500 alpestris, Abies maroccana. (Photo 3) Subhumide, humide et per Cedrus atlantica - Quercus rotundifolia, Abies maroccana humide, exceptionnellement semi-aride. 1 700-2 600 Montagnard méditerranéen Juniperus thurifera Quercus rotundifoHa de Cedrus atlantica, xérophytes épineuses en Subhumide et semi-aride très froids Oro-méditerranéen 2 300-3 800 coussinets. (Photo 7) 14

17. Exemples de plantes sclérophylles et sempervirentes (Tassin, 2012) Photo 2:Caroubier (Certonia siliqua). Arbre thermophile de 4 à 10 m de haut, des cotes rocailleuses basses et des pentes arides. Feuilles persistantes aux folioles ovales coriaces. Gousses pendantes. (Les caroubier). Photo 1:Chêne vert ou yeuse (Quercus ilex) Arbre ubiquiste rustique au port tortueux, à feuilles dures et persistantes, qui peut atteindre 15-20 m. Il a dû couvrir presque tout le pourtour de la méditerranée Photo 4:chêne-liège (Quercus suber) Arbre silicicole souvent volumineux, à feuilles coriaces et su persistantes, qui peut atteindre 20 m. son aire, ouest-méditerranéenne, est beaucoup moins vaste que celle du chêne vert. Photo 3:L’olivier (Olea europea) Les représentants de l’espèce Olea europea sont des buissons, arbustes ou arbres sempervirents (toujours verts) pouvant atteindre jusqu’ç 15 m de hauteur. Les rameaux sont parsemés d’écailles peltées. Le feuillage est persistant. 15

18. Exemple de plantes microphylles (Tassin, 2012) Photo 5 : Genévrier oxycèdre ou cade (Juniperus oxycèdres) Arbuste calcicole à croissance très lente, qui fait partie de la strate buissonnante de la chênaie verte. Contrairement au genévrier commun, ses aiguilles portent deux bandes blanches de stomates et ses galbules sont trois plus grosses. Exemple de plantes xérophiles Photo 7:Gommier du Maroc l’Acacia gummifera Arbre endémique du sud marocain, se trouve sur les marges septentrionales du Sahara, mais aussi plus au nord dans l’aire de l’arganier et dans le Haouz Photo 6:L’arganier (Argania spinosa) Arbre d’origine tropicale, thermophile, adapté aux fortes températures, et xérophile. 16

19. Figure 4:Les climats du bassin méditerranéen. D’après les données de Troll et Walter, P. Quezel, A. Godard et M. Tabeaud 17

20. CHAPITRE II EVOLUTION DE LA FLORE, LA VÉGÉTATION ET LE CLIMAT MÉDITERRANÉEN DEPUIS 23 MILLIONS D’ANNÉES d’après DES DONNÉES POLLINIQUES ………………………………………………………………………………………………… 1L’ORIGINE DE LA FLORE MÉDITERRANÉENNE La flore méditerranéenne actuelle est formée d’un mélange complexe d’espèces aux origines biogéographiques variées et plus ou moins anciennes. Elle est le résultat de différenciations locales à partir d’espèces ancestrales, et de multiples migrations de végétaux, répétées au cours du temps. Cette biodiversité très hétérogène est expliquée par des facteurs historiques clés qui sont d’une part l’histoire géologique particulièrement mouvementée de cette région et d’autre part les fortes variations climatiques survenues depuis 2 millions d’années (Ma) (Thompson, 2005 in Médail et al., 2012). Située à la jonction entre les vestiges des deux anciens « supercontinents », la Laurasie et le Gondwana, séparés depuis 200 Ma, la région méditerranéenne a été habitée à partir de ces deux ensembles. Son fond floristique se compose d’éléments de souche méridionale (tropicale), principalement d’affinité asiatique, et d’éléments extratropicaux, de souche autochtone ou septentrionale. L’individualisation d’îles et bras de terre liée au déplacement de diverses microplaques tectoniques dans cette région depuis au moins 140 Ma (début du Crétacé) a rendu possible de nombreux échanges entre ces deux ensembles. Cette paléogéographie complexe a également autorisé l’extension d’une riche flore endémique, à la faveur de l’isolement plus ou moins marqué des différentes régions, et de l’extrême hétérogénéité des substrats, de la géomorphologie, mais aussi du climat (Verlaque et al., 1997 in Médail et al., 2012). L’origine de la flore méditerranéenne remonte au Néogène, qui est la deuxième partie de l’Ere Tertiaire ou Cénozoïque. C’est en effet au Miocène (entre 23 et 5 Ma) et surtout au Pliocène (entre 5 et 1,8 Ma), que se diversifient bon nombre de végétaux structurants (pins, chênes, olivier, filaires, cistes, etc.) qui imposent la réalité d’une végétation, au moins localisée, de type méditerranéen. Ces taxons étaient alors associés à des végétaux très exigeants en température (espèces dites mégatherme), aujourd’hui cantonnés aux régions tropicales. 18

21. Entre 3,5 et 2,4 Ma se met en place le climat méditerranéen qui se caractérise par un renforcement du contraste des saisons et un abaissement des températures hivernales. Au début du Pléistocène, il y a environ 1,8 Ma, des variations drastiques de température ont joué un rôle majeur dans l’extinction des végétaux tempérés-chauds qui prospéraient jusqu’alors. Toutefois, certains arbres relictuels plus mésophiles (i.e. adaptés à des températures plus modérées), tels que le Cotonéaster de l’Atlas, le Genévrier thurifère, persistent encore aujourd’hui, en particulier dans plusieurs zones refuges tertiaires du pourtour méditerranéen. Finalement, les pulsations climatiques du Quaternaire (alternance des cycles glaciaires- interglaciaires) ont grandement influencé les dynamiques des paysages, les migrations ou les isolements successifs des flores entre les diverses régions, en permettant l’émergence de nouvelles espèces. 2PRINCIPPAUX CHANGEMENTS DANS LA FLORE ET LA VÉGÉTATION 2.1 Flore et causes des extinctions Depuis le début du Miocène Il y a eu une grande diversité et une grande hétérogénéité de la flore méditerranéenne, avec de nombreuses plantes mégathermiques et méga- mésothermiques en plus d'un grand nombre de taxons encore présents aujourd'hui dans la région (tableau 2). L’extinction de 108 taxons thermophiles et hygrophiles de la région méditerranéenne est enregistrée principalement au cours du Miocène et du Pliocène et quelques-uns au cours du Quaternaire. Les extinctions successives à l'échelle d’un intervalle de temps aussi long que l’ensemble de la fin du Cénozoïque, ont eu lieu en fonction de la latitude principalement et secondairement de la longitude, tandis que certaines zones de refuge ont été établies et ont persisté jusqu'à nos jours (Médail & Diadema, 2009 ; Biltekin et al., 2015). 19

22. Les disparitions ont été forcées fondamentalement, par des refroidissements répétés au milieu du Miocène (13,6 Ma), juste après la transition entre le début et la fin du Pliocène (3,6 Ma) et du tout début du Quaternaire (début des glaciations de l'hémisphère Nord à 2,6 Ma) (par exemple, Svenning, 2003 ; Suc et al., 2004). La physiographie méditerranéenne est caractérisée par des barrières orientées Ouest- Est (montagnes la mer elle-même, et le désert). En tant que conséquence, les plantes thermophiles ne pouvaient pas facilement se déplacer vers le Sud pendant les détériorations climatiques et recoloniser, pendant les phases plus chaudes les espaces précédemment abandonnés. Simultanément, la mousson d’Afrique de l'Est a exercé une certaine influence qui a préservé une certaine humidité dans le Nord-Est de la Méditerranée (Popescu et al., 2006 ; Suc & Popescu, 2005 ; Biltekin et al., 2015). Les plantes sclérophylles méditerranéennes (Olea, Ceratonia, Phillyrea, Pistacia, Nerium, type Quercus ilex, etc.) étaient déjà présentes au début du Miocène. 20

23. Tableau 2:Liste des taxons (au niveau de la famille, du genre et parfois de l'espèce) identifiés à l'échelle méditerranéenne selon les grains de pollen des gisements du Cénozoïque supérieur, répartis selon les principales subdivisions chronostratigraphiques. Les taxons identifiés pour la première fois dans le Cénozoïque supérieur méditerranéen sont soulignés en gris (Suc et al., 2018). 21

24. 22

25. 23

26. 2.2La végétation de la méditerranée Nord-Occidentale La région Nord-Ouest de la Méditerranée est riche en données polliniques qui peuvent être utilisées avec succès pour reconstituer la végétation au cours des 23 derniers Ma (figure 3). Les comptages polliniques fournissent des informations fiables pour estimer les structures de la paléo végétation et l'importance relative des groupes écologiques, soutenus par des enregistrements polliniques modernes obtenus à partir de dépôts côtiers marins dans le Golfe du Lion (Beaudouin et al., 2005b, 2007). Cinquante-quatre, localités ont été sélectionnées, réparties dans la région entre Barcelone et Nice (figure 5) et elles sont datées du Miocène précoce à l'Holocène (figure 6). Les principaux changements de végétation suivants peuvent être abordés pour cette région (figure 6) : -La mangrove appauvrie composée d'Avicennia (élément mégatherme ; Bessedik, 1981 ; Bessedik & Cabrera, 1985) a disparu au Serravallien le plus ancien (à env. 13 Ma ; Bessedik, 1984 ; Jiménez-Moreno & Suc, 2007). -Les marécages composés de Glyptostrobus1 (élément méga- mésotherme), qui a probablement remplacé la mangrove Avicennia le long du littoral, ont fortement diminué à environ 3,6 Ma et ont disparu à environ 3 Ma dans le Sud de la France, alors qu'ils ont persisté jusqu'à au moins 2 Ma en Catalogne ; une différence d'humidité est probablement apparue à 3 Ma entre les versants Nord et Sud des Pyrénées orientales telle qu'elle existe aujourd'hui (apparition des vents froids de la Tramontane et du mistral Suc et al., 1999). -Bien qu'elles existassent auparavant, les steppes à Artemisia ont commencé à s'étendre vers 3 Ma et se sont étendues de manière significative à 2,6 Ma (Vilobi del Penedès, Papiol) (Suc, 1984). -Pendant Miocène inférieur et moyen, les plantes sclérophylles méditerranéennes montrent des pourcentages relativement importants dans certains endroits proches de reliefs faiblement carbonatés (par ex : Portel - Sigean, Narbonne, Poussan. - Issanka - Montbazin, Fabrègues), leur développement semble avoir augmenté dans les zones côtières au début du Pliocène (par ex : Garraf 1, Papiol, Torrente del Terme, Ciurana, 24

27. Vivès, Le Boulou, Cap d'Agde...), ils constituaient probablement déjà des assemblages sclérophylles dans certains environnements bien drainés malgré un contexte climatique globalement humide (Suc et al., 1999). Figure 5:Carte de localisation de certaines flores polliniques significatives de la région nord-ouest de la Méditerranée. Du nord-est de l'Espagne au sud-est de la France : 1, Vilobi del Penedes ; 2, Sant Pau d’Ordal ; 3, La Rierussa ; 4, Papiol ; 5, Torrente del Terme ; 6, Garraf 1 ; 7, Ciurana ; 8, Can Cateura ; 9, Banyoles ; dix, Can Vilella ; 11, Sampsor ; 12, Sanavastre ; 13, Vives ; 14, Le Boulou ; 15, Leucate SC1 ; 16, Portel – Sigean ; 17, Narbonne : Collège V. Hugo ; 18, Lespignan ; 19, Montredon ; 20, Montady ; 21, Cessenon ; 22, Bernasso ; 23, Cap d'Agde 1 ; 24, Issanka ; 25, Poussan ; 26, Montbazin ; 27, Caunelle ; 28, Montpellier ; 29, Pichegu ; 30, Pierrefeu 1 ; 31, Fournès ; 32, Vacquières ; 33, Mirabel ; 34, Autan 1 ; 35, Estagel – Bayanne ; 36, Les Tamaris ; 37, Carry-le-Rouet ; 38, Aix en Provence – Venelles ;39, Vaugines ; 40, La Motte d'Aigues ; 41, Fabrègues ; 42, Oraison (farine) ; 43, Villeneuve ; 44, Les Mées (Périgoite) ; 45, Les Mées 1 ; 46, Le Rochassas ; 47, Châteauredon ; 48, Escaravatier ; 49, Vence ; 50, Le Gourg ; 51, Carros ; 52, Saint-Paul de Vence ; 53, Saint-Isidore ; 54, Saint-Martin du Var. 25

28. Figure 7:Diagrammes polliniques synthétiques distribués d'Ouest en Est en ce qui concerne la chronologie et la climatostratigraphie, corrélés avec les enregistrements d'isotopes de l'oxygène de référence. MIS, stades isotopiques marins. Les numéros de sites entre parenthèses renvoient à la figure 5. 26

29. 2.3 La végétation de l'ensemble de la région méditerranéenne Ce processus régional de changements majeurs de la végétation et sa chronologie doivent être reconsidéré à l'échelle de toute la Méditerranée (figure 7) : -La mangrove Avicennia a disparu plus tôt dans le bassin nord-hongrois - autrichien (c'est-à-dire d'Autriche (c'est-à-dire la Pannonie) et plus tard sur les côtes sud de la Méditerranée, pour se terminer par quelques sites résiduels dans le sud de la mer Noire (Biltekin et al., 2015). -Significativement plus jeune, la disparition des Glyptostrobus a suivi un chemin similaire (Biltekin et al., 2015). -Plus ou moins simultanément selon les régions, la steppe à Artemisia s'est étendue sur les terres bordant le bassin méditerranéen (Suc et al., 1995 ; Popescu et al., 2010 ; Feddi et al., 2011). Un tel schéma des principaux changements de végétation avec une succession nord-sud implique une organisation latitudinale de la végétation (c'est-à-dire une zonation) depuis le Miocène précoce. La présence simultanée de méso-microthermes (Cathaya, Cedrus, Tsuga) et de microthermes (Abies, Picea) atteste d'une ceinture altitudinale de la végétation sur les hauteurs (Suc, 1976a, 1989 ; Bessedik, 1984 ; Zheng, 1990 ; Jiménez-Moreno & Suc, 2007). En outre, la grande hétérogénéité de la physiographie méditerranéenne (Meulenkamp & Sissingh, 2003 ; Jolivet et al., 2006) avec des reliefs côtiers, de grandes îles et/ou de longues péninsules et de larges connexions océaniques épisodiques infèrent une grande diversité de paysages, soutenue par une grande variété de sols, et donc probablement une certaine distribution en mosaïque des communautés végétales. Pour une large part, les forêts méditerranéennes septentrionales du Miocène et du Pliocène évoquent les forêts sempervirentes à feuilles larges et mixtes mésophiles modernes de la Chine méridionale (Wang, 1961 ; Hou, 1983), dont la représentation pollinique est 27

30. aujourd'hui bien connue (Huang et al., 2008 ; Zheng et al., 2008). La végétation ouverte du sud de la Méditerranée au Cénozoïque supérieur évoque la végétation moderne du Moyen- Orient (Zohary Orient (Zohary, 1973 ; White, 1983). Tout au long des 23 derniers millénaires, les terres qui bordent la partie Nord de la mer Méditerranée étaient habitées par des forêts tandis que la partie Sud était occupée par une végétation ouverte, soulignant la persistance à long terme le contraste entre ces régions, qui résulte probablement de l'apparition du désert du Sahara avant le Miocène inférieur(Lancelot et al, 1977 ; thèse n° 6, tableau 1 ; Suc et al., 1995 ; Fauquette et al., 2007 ; Jiménez-Moreno et al., 2007, 2010 ; Bachiri Taoufiq et al., 2008 ; Feddi et al., 2011). Un tel contexte contrasté climatiquement prédisposait la mer Méditerranée à être desséchée dès la fermeture de la dernière connexion avec l’océan Atlantique (Fauquette et al., 2006) entre 5.6 et 5.46 Ma. Et 5,46 Ma sous l'effet de l'activité tectonique (pic du la crise de salinité messénienne ; Bachiri et al, 2015). Figure 8:Hétérogénéité de la région méditerranéenne en ce qui concerne l'évolution de certains écosystèmes végétaux. 28

31. 3L’ÉVOLUTION CLIMATIQUE L'évolution climatique de la région méditerranéenne peut être subdivisée en trois phases majeures : -Pendant tout le Miocène, le début du Pliocène et le début de la fin du Pliocène (c.-à-d. de 23 à 3,37 Ma), un rythme climatique a existé avec une certaine sécheresse saisonnière qui pouvait varier selon l'âge et la géographie ; La faible amplitude de la variation saisonnière de la température saisonnière est également supposée dans un contexte subtropical (Bessedik, 1984 ; Jiménez-Moreno & Suc, 2007 ; Jiménez- Moreno & Suc, 2007). & Suc, 2007 ; Jiménez-Moreno et al., 2007). -L'intervalle de temps 3,37 - 2,6 Ma peut être considéré comme une période de transition caractérisée par l'émergence d'un rythme saisonnier méditerranéen avec une sécheresse estivale et des hivers plus frais (Suc, 1984 ; Popescu et al, 2010). -À partir de 2,6 Ma, les premières glaciations dans l'hémisphère Nord ont provoqué une sécheresse généralisée et des conditions plus froides durant les glaciations avec des saisons très contrastées. Au contraire, des conditions plus humides et plus chaudes se sont développées pendant les interglaciaires. Ces tendances climatiques se sont répétées au cours des fluctuations secondaires (Suc, 1978 ; Combourieu- Nebout et al., 2000). Un fort gradient Nord-Sud s'est continuellement superposé à ce contexte général, caractérisé par une sécheresse et une augmentation de la température vers le sud pendant les périodes plus chaudes, et un contraste climatique décroissant pendant les périodes plus froides (Suc et al. 1995 ; Jiménez-Moreno & Suc 2007 in Suc et al., 2018). 29

32. CHAPITRE III QUANTIFICATION CLIMATIQUE ………………………………………………………………………………………………… 1METHODE DE LA QUANTIFICATION CLIMATIQUE (EXEMPLE DU PLIOCENE) La quantification climatique du Pliocène, basée sur la palynologie, a nécessité l’utilisation d’une méthode mise au point spécialement pour cette période (Fauquette et al., 1998a ; Fauquette et al., 1998b,). Au Pliocène le domaine méditerranéen, contiennent un mélange des taxons aujourd’hui méditerranéens, médio-européens ou subtropicaux. On les retrouve maintenant de façon dispersée en Asie, Floride, Californie, Anatolie, région méditerranéenne, sur les rives sud de la mer Caspienne... Il est donc impossible de trouver dans l’Actuel des spectres analogues contenant tous les genres présents dans un spectre du Pliocène méditerranéen. La méthode utilisée ici est basée sur la recherche des amplitudes climatiques (actuelles) tolérées par quelques taxons, qui sont ensuite transposées sur les données fossiles. Elle La méthode est fondée sur deux approches : D’une part une approche Une semi-quantitative concernant les taxons très significatifs au point de vue climatique encore présents en région méditerranéenne mais aussi ceux qui ont disparu de la région ouest-méditerranéenne. D’autre part une approche Une statistique mettant en œuvre près de 60 spectres polliniques actuels de surface permettant de travailler sur les taxons courants sous les latitudes boréales -tempérées chaudes. 30

33. 1.1APPROCHES CLIMATIQUE ET BIOCLIMATIQUE ACTUELLES Dans les deux types de situations évoquées précédemment, les données climatiques utilisables ne sont pas exactement les mêmes. En effet, les études de structures de végétation réalisées sur le pourtour méditerranéen utilisent très généralement les valeurs de Pann (Précipitations annuelles), Tann (Température moyenne annuelle), m sensu Emberger (1930) (moyenne des minima du mois le plus froid), M sensu Emberger (moyenne des maximas du mois le plus chaud). Par contre, pour les taxons asiatiques ou américains, m et M ne sont pas disponibles. On dispose, en plus de Tann et de Pann, de TMF (moyenne des températures du mois le plus froid) et de TMC (moyenne des températures du mois le plus chaud). Toutefois, afin de rendre cohérentes toutes les valeurs recueillies, les valeurs de TMF et de TMC sont établies pour les taxons méditerranéens. Cela permettra d'intégrer ces taxons/à la méthode de reconstitution climatique qui utilise les variables Tann, Pann, mais aussi TMF et TMC. Du point de vue climatique, nous avons retenu les valeurs des quatre variables évoquées plus haut, c'est à dire Tann, Pann, TMF la température moyenne du mois le plus froid et TMC la température moyenne du mois le plus chaud. Pour les taxons thermophiles de la région méditerranéenne, les valeurs sont déterminées en fonction de nos connaissances mais aussi en fonction de l'Atlas climatologique de l'Afrique (Jackson 1961). Pour les taxons asiatiques, nous avons eu recours à l'Atlas climatique de l'Asie (1981) et pour d'autres, à des interpolations climatiques basées sur la méthode des réseaux neuronaux(Guiot et al. 1996 in Fauquette et al., 1998). Toutes les valeurs climatiques obtenues sont regroupées dans le un tableau 3. 31

34. Tableau 3:Valeurs climatiques attribuées aux taxons retenus 32

35. 1.2SIGNIFICATION BIOCLIMATIQUE DES TAXONS ETUDIES Les taxons étudiés sur un climagramme (Figure 8), tel qu'il a été défini ci-dessus. Sont indiquées en abscisse, les températures annuelles moyennes (Tann) et en ordonnée, les précipitations annuelles moyennes (Pann). Par ailleurs, apparaissent sur ce climagramme les divers niveaux bioclimatiques [du terme per aride (saharien) au terme per humide], mais aussi, en fonction de Tann, les étages de végétation. Selon la projection des taxons actuels sur un climagramme illustrée dans la Figure (figure 8), on constate que la plupart des taxons ont un bioclimat de types humide à Per humide. Figure 9:Projection des taxons actuels étudiés sur un climagramme. Figure 10 Projection des taxons actuels étudiés sur un climagramme. 33

36. 1.3APPROCHE STATISTIQUE A PARTIR DES TAXONS ACTUELS DES REGIONS TEMPEREES ET BOREALE L'information qualitative fournie par les taxons étudiés ci-dessus doit être complétée par une information plus quantitative fournie par les taxons tempérés et froids, encore en place en Europe. La distribution des pourcentages polliniques en fonction des différents paramètres bioclimatiques a été étudiée pour une soixantaine de taxons présents dans les spectres polliniques actuels (ex : Ulmus, Figure 9). Sur chacun de ces graphiques, des seuils de présence/absence et d’abondance, qui permettent de définir des ensembles climatiques, ont été déterminés. Au-dessus du seuil de présence/absence, un taxon est présumé présent à proximité du site et, au-dessus du seuil d’abondance, il est présumé largement présent au voisinage du site. Par contre, si son pourcentage est inférieur au seuil, il n’est pas retenu car un pourcentage pollinique faible n’indique pas obligatoirement la présence du taxon compte tenu de sa dispersion par le vent, l’eau ... Lorsque dans un spectre fossile, un taxon dépasse l’un de ces seuils, cela signifie que ses exigences climatiques sont comprises dans un intervalle climatique précis. 34

37. Figure 11:Distribution des pourcentages polliniques d’Ulmus en fonction de TA (°C). Chacun des points correspond à un spectre pollinique actuel de surface pour lequel les valeurs des paramètres climatiques sont connues. Les lignes noires verticales correspondent aux différents seuils qui peuvent être définis suivant les limites climatiques de plus en plus précises lorsque les pourcentages polliniques Ainsi, pour un spectre donné, chaque taxon dépassant la valeur du seuil de présence fournit un intervalle climatique (Figure 10) qui est confronté aux amplitudes climatiques tirées d’autres taxons, notamment les taxons subtropicaux, dépassant également leur seuil de présence. Cette démarche permet d’obtenir des estimations de plus en plus fines. En effet, le climat le plus vraisemblable pour un ensemble donné de taxons excédant leur seuil est fourni par le plus petit intervalle qui satisfait un maximum de taxons. Les estimations se présentent sous la forme d'un intervalle de vraisemblance et la reconstruction moyenne (R0) est une moyenne pondérée, inversement proportionnelle à la surface extérieure à l'intervalle (SI+SS). 35

38. Ou R- correspond à la limite inférieure de l'intervalle de vraisemblance, R+ la limite supérieure, SI la surface extérieure inférieure (en deçà de la limite inférieure, R-, de l'intervalle climatique) et SS la surface extérieure (au-delà de la limite supérieure, R+, de l'intervalle). Figure 13:Exemple d’une reconstitution climatique calculéeà partir de quelques taxons d’un spectre pollinique dépassant leur seuil de présence (T1, T2, T3, T4). Le climat le plus probable correspond à l’intervalle commun au plus grand nombre de taxons [R- : Limite inférieure, R+ : Limite supérieure]. Une valeur centrale (R0) correspondant à une moyenne pondérée est calculée. 36

39. 1.4APPLICATION DE LA METHODE A DES SPECTRES DU PLIOCENE Les données polliniques permettent d’obtenir, par l’intermédiaire de la méthode de reconstitution, des estimations climatiques pour chacun de ces sites. Un spectre pollinique a été considéré pour chacun de quatre sites du Pliocène de Méditerranée occidentale, choisis selon leur signification paléo environnementale. Ces spectres sont contemporains, ce qui nous permettra d'étudier les variations climatiques en fonction de la latitude. Ils datent d'environ 3,4 Ma, suivant de peu la première détérioration climatique notable du Pliocène (Suc et al. 1995b). Une estimation du climat pour chacun de ces spectres a été effectuée. Figure 14: Carte de localisation des sites pliocènes considérés. 37

40. Tableau 4:Comptages polliniques de quelques spectres du Pliocène : spectre n ° 21 du sondage Andalucia G1, spectre n ° 3 de la section de Saint-Isidore, spectre n ° 30 du sondage Garraf Iet spectre n ° 23 du sondage Tarragone E2. 38

41. Figure 15:Estimation des températures moyennes annuelles (A) et des précipitations moyennes annuelles (B) à 3,4 Ma pour les différents sites pliocènes choisis. 39

42. Les estimations des températures moyennes annuelles et des précipitations moyennes annuelles calculées pour les secteurs peu élevés en altitude par la méthode indiquée dans le paragraphe précédent, sont portées sur les Figures 12A et 12B (intervalles [R- ; R+] et valeurs moyennes Ro). Dans un premier temps, on constate, pour les quatre sites, que la température annuelle à 3,4 Ma était de l'ordre de 2 ~ 6°C plus élevée qu'actuellement. Les précipitations annuelles étaient aussi beaucoup plus élevées qu'actuellement, surtout au Nord. Les quatre spectres choisis étant contemporains, il nous est possible de confirmer qu'il existait alors un gradient latitudinal pour les températures annuelles (Suc et al. 1995b) et de conclure qu'il n'était pas significativement différent de l'actuel. Pour les précipitations annuelles il existait aussi un gradient latitudinal (Suc et al. 1995b) mais les écarts avec la période actuelle sont plus grands au Nord qu'au Sud. 2QUANTIFICATION CLIMATIQUE DE LA RÉGION MÉDITERRANÉRNNE DU MIOCÈNE MOYEN AU PLIOCÈNE INFÉRIEUR Les résultats de la quantification climatique basée sur des échantillons de pollen couvrant la période du Miocène moyen (15,97 - 11,63 Ma) montrent que les températures annuelles moyennes (MAT) étaient plus élevées qu'aujourd'hui sur tous les sites (~2 à 8°C de plus) et que les précipitations annuelles moyennes (MAP) étaient plus élevées qu'aujourd'hui dans le sud de la France, en Corse et dans le nord-est de l'Espagne (entre 400 mm et 700 mm de plus) et presque équivalentes aux valeurs modernes (maximum 200 mm de plus) dans le sud-ouest de l'Europe (figure 13a ; Fauquette et al., 2007). Du nord au sud, les températures annuelles ont augmenté mais les précipitations annuelles ont diminué. Le gradient thermique était clairement nettement plus faible que le gradient moderne. Sur la base dès les valeurs reconstruites à partir des données polliniques le gradient thermique en Europe de l'Ouest est estimé à environ 0,48°C par degré de latitude au Miocène moyen (Fauquette et al., 2007). 40

43. Pendant le Tortonien (11,63 - 7,24 Ma), le climat était chaud et humide dans le nord- ouest de l'Europe (MAT 4 à 9°C et MAP 100 à 600 mm de plus qu'aujourd'hui) et chaud et sec dans la région Sud-méditerranéenne (MAT 3 à 4°C de plus et MAP moins de 200 mm de plus qu'aujourd'hui) (figure 13b). Les estimations climatiques montrent que le gradient climatique nord-sud qui existait pendant le Tortonien était similaire à celui de l'époque actuelle, avec une augmentation des températures et une diminution des précipitations, mais avec des températures plus élevées. Sur la base de la reconstruite, Fauquette et al. (2007) ont montré que le gradient thermique était d'environ 0,6°C par degré de latitude. Au cours du début du Pliocène (5,3 - 5 Ma), les reconstitutions climatiques montrent que le climat était moyennement chaud et humide en Europe et dans la région nord-méditerranéenne (MAT 1 à 4°C et PAM 400 à 700 mm de plus qu'aujourd'hui), et chaud et sec dans la région sud-méditerranéenne (1 à 5°C plus chaud et au moins aussi sec qu'aujourd'hui) (figure 13c ; Fauquette et al., 1998a, 1999, 2007 ; Fauquette & Bertini, 2003). Un gradient climatique nord-sud existait au début du Pliocène avec, comme aujourd'hui, une augmentation des températures et une diminution des précipitations. Le gradient thermique est estimé à environ 0,6°C par degré de latitude (Fauquette et al., 1998a,1998b, 2007). Ces résultats confirment donc l'existence d'un gradient de température du nord au sud et d'un gradient de précipitation du Sud vers le Nord au cours du Néogène, mais il apparaît clairement que le gradient thermique a changé au cours du temps. Ces données situent la transition entre le faible gradient thermique du Miocène moyen au gradient de type moderne du Pliocène au cours du Miocène supérieur, juste avant ou pendant le Tortonien. Le gradient de précipitations était plus prononcé au cours du Néogène qu'il ne l'est aujourd'hui. La transition vers le gradient actuel semble s'être produite au Pléistocène inférieur, au moment des premiers cycles glaciaires-interglaciaires de l'hémisphère nord. 41

44. Figure 16:Reconstitutions climatiques à partir des données polliniques (intervalle climatique et valeur la plus probable) dans l'Ouest Europe et région méditerranéenne montrant les gradients de température (moyenne annuelle température en °C) et les précipitations (précipitations annuelles moyennes en mm) pour (a) le milieu Miocène (Langhien/Serravallien, ~14 – 15 Ma), (b) le Miocène supérieur (Tortonien, ~10 Ma), (c) le début du Pliocène (Zanclean, ~5,3 – 5 Ma). Les valeurs modernes sont indiquées par une croix pour montrer les différences entre les gradients latitudinaux modernes et passés (modifié de Fauquette et al., 2007). 42

45. C Conclusion onclusion 43

46. Ce projet nous a donné l’opportunité de faire une recherche bibliographique sur l’évolution, de la flore, la végétation le climat de la région méditerranéenne, depuis 23 millions d’années et sur la quantification paléoclimatique d’après les données polliniques. Ainsi Cette étude bibliographique nous a permis de s’informer que : •La région méditerranéenne offre un climat qui se caractérise par des étés secs et chauds et des hivers humides et froids, une biodiversité inhabituellement élevée et un paysage diversifié. •Les données polliniques montrent qu'un grand nombre de taxons thermophiles (du mégatherme au mésotherme) et hygrophiles ont successivement disparu de la région méditerranéenne tout au long du Néogène. Les écosystèmes végétaux nord- méditerranéens ont été profondément modifiés au cours des 23 Ma, passant de conditions forestières à des paysages ouverts : La mangrove Avicennia a disparu, les marais à Glyptostrobus ont disparu plus tard aussi, les écosystèmes sclérophylles méditerranéens ont remplacé les forêts subtropicales à feuilles subtropicales, et enfin les steppes à Artemisia ont alterné avec des forêts mésophiles au cours des cycles glaciaires interglaciaires. En revanche, les écosystèmes végétaux sud méditerranéens ont continuellement maintenu une structure ouverte de végétation avec des associations subdésertiques où la mangrove Avicennia a persisté jusqu'au début du Pliocène avant d'être envahie par la steppe à Artemisia. •L’Interprétation climatique des enregistrements polliniques et leur quantification en termes de paramètres paléoclimatiques mettent en évidence un contraste latitudinal de la température et de l'humidité/sécheresse, le gradient latitudinal thermique étant marqué par une augmentation significative à la fin du Miocène vers sa valeur actuelle. Caractérisé par des températures élevées et une certaine saisonnalité de la sécheresse de 23 à. 3,37 Ma, le climat a évolué avec des hivers plus frais et une sécheresse concentrée sur les étés. Lorsque les premières glaciations ont eu lieu à 2,6 Ma le climat a changé vers une sécheresse généralisée et des conditions plus froides alternant avec des conditions plus humides et plus chaudes pendant les interglaciaires. 44

47. Références AL, S. F. (2007). Latitudinal climatic gradients in the Western European and. pp. 482-494. Quézel, P. (Vol. 44 (2) – 2018). ecologia mediterranea. Reconstruction of Mediterranean flora, vegetation and climate for the last 23 million years based on an extensive pollen dataset, pp. 53-75. Tassin, C. (2012). Paysages végétaux du domaine méditerranéen. Partie 1 L’évolution des paysages végétaux méditerranéens, pp. 15-20. Tassin, C. (2012). Paysages végétaux du domaine méditerranéen. Partie 1 L’évolution des paysages végétaux méditerranéens . ., pp. 59-68. Tassin, C. (2012). Paysages végétaux du domaine méditerranéen. Chapitre 3 Les forêts métastablesdites climaciques, p. 90. QUEZEL P., 1998a – Diversité et répartition des sapins sur le pourtour méditerranéen. Forêt médit. 19 : 93-104. 45