1 / 96

Population genetic

Population genetic. พันธุศาสตร์ประชากร. เป็นการศึกษายีนในระดับประชากร … ว่ามีการกระจายของยีนในภาพรวมของประชากรอย่างไร โดยทำการประเมินจากความถี่ของยีน ; f(gene) และความถี่ยีโนไทป์ ; f(genotype) ซึ่งเป็นการศึกษาวิวัฒนาการของสัตว์ (Evolution) ที่จะเป็นพื้นฐานของการคัดเลือก และการผสมพันธุ์.

zeal
Download Presentation

Population genetic

An Image/Link below is provided (as is) to download presentation Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author. Content is provided to you AS IS for your information and personal use only. Download presentation by click this link. While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server. During download, if you can't get a presentation, the file might be deleted by the publisher.

E N D

Presentation Transcript


  1. Population genetic พันธุศาสตร์ประชากร

  2. เป็นการศึกษายีนในระดับประชากร … ว่ามีการกระจายของยีนในภาพรวมของประชากรอย่างไร • โดยทำการประเมินจากความถี่ของยีน;f(gene) และความถี่ยีโนไทป์;f(genotype) ซึ่งเป็นการศึกษาวิวัฒนาการของสัตว์ (Evolution) ที่จะเป็นพื้นฐานของการคัดเลือก และการผสมพันธุ์

  3. Evolution เป็นปัจจัยที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลง f(gene) และ f(genotype) • Evolution การเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นกับกลุ่มประชากร ไม่ใช่สัตว์ตัวใดตัวหนึ่ง ดังนั้น การเปลี่ยนแปลงใหม่ที่เกิดในประชากร จะเป็นวิวัฒนาการได้ ต้องมีการเปลี่ยนแปลงความถี่ของ gene และ genotype

  4. ปัจจัยที่มีผลต่อความถี่ยีนและยีโนไทป์ ตัวอย่าง • อิทธิพลของ co-dominant และ incomplete dominant กำหนดให้ยีน R = ควบคุมสีแดง, r = สีขาว โดย R>r ไม่สมบูรณ์ ดังนั้นลูกที่เกิดจากการผสมพ่อแม่ Rr x Rr จะมี genotype 3 แบบ Phenotype Genotype จำนวนสัตว์ สีแดง RR 800 สีโรนRr 150 สีขาว rr 50

  5. Phenotype Genotype จำนวนสัตว์ สีแดง RR 800 สีโรนRr 150 สีขาว rr 50 1000 ความถี่ยีโนไทป์f(genotype) = จำนวนสัตว์ที่มียีโนไทป์นั้นๆ จำนวนสัตว์ทั้งหมด D = f(RR) = 800/1000 = 0.8 H = f(Rr) = 150/1000 = 0.15 R = f(rr) = 50/1000 = 0.05 ความถี่ยีโนไทป์ที่คำนวณได้

  6. ดังนั้น D+H+R = 1 (0.8+0.15+0.05) D = f(RR) = 800/1000 = 0.8 H = f(Rr) = 150/1000 = 0.15 R = f(rr) = 50/1000 = 0.05 D = Homozygous dominance H = Heterozygous R = Homozygous recessive

  7. การหาความถี่ยีน • f(R) = D+ ½H = p • f(r) = R + ½H = q • Gene frequency = จำนวนยีนที่กำหนด • จำนวนยีนทั้งหมดในประชากร

  8. Hardy-Weinberg law (กฎภาวะสมดุลของยีน) • Gene equilibrium (ภาวะสมดุลของยีน) คือ ภาวะที่ไม่มีการเปลี่ยนแปลงภาวะของยีน และยีโนไทป์ ไม่ว่าจะมีการผสมพันธุ์อย่างสุ่มต่อไปกี่รุ่น

  9. ในประชากรที่มีการผสมพันธุ์แบบสุ่ม (random mating) • โดยที่ไม่มีการคัดเลือก (selection), • ไม่มีการกลายพันธุ์ (mutation), • ไม่มีการอพยพ (migration) • ไม่อยู่ในสภาพประชากรกลุ่มเล็ก(genetic drift) เข้ามาเกี่ยวข้อง ความถี่ของยีนในรุ่นลูกสามารถวัดได้จากความถี่ในรุ่นพ่อแม่ • ความถี่ของยีน และ genotype มีค่าคงที่ จากรุ่นหนึ่งไปสู่อีกรุ่นหนึ่ง หรือเรียกว่าประชากรเข้าสู่สภาพสมดุล (equilibrium) เป็นตามกฎของ Hardy-Weinberg

  10. ความถี่ genotype หลังการผสมพันธุ์จะมีค่า ดังนี้ D = p2 H = 2pq R = q2 เมื่อ p และ q เป็นความถี่เริ่มต้น

  11. ตัวอย่าง • กำหนดให้ความถี่รุ่นพ่อแม่ของยีน R(p) = 0.875 และ ยีน r (q) =0.125 • การหาความถี่ genotype ของลูกรุ่น F1 จะเป็นดังนี้ • ถ้าเข้ากฎของ HW • D= f(RR) = p2 = (0.875)2 = 0.766 • H =f(Rr) = 2pq = (0.875)(0.125) = 0.218 • R = f(rr) = q2 = (0.125)2 = 0.016

  12. ความถี่ยีน ในรุ่น F1 • f(R) = 0.766 + ½(0.218) = 0.875 • f(r) = 0.016 + ½ (0.218) = 0.125 ข้อสังเกต f(gene) ในลูกรุ่น F1 จะเท่ากับ f(gene) ของพ่อแม่

  13. ตัวอย่าง การข่มแบบสมบูรณ์ (complete dominant) • กำหนดให้ยีน D = ควบคุมลักษณะรูปร่างปกติ d = ควบคุมลักษณะแคระ ในโคเนื้อ โดย D>d อย่างสมบูรณ์ ผลปรากฏว่า มีโคแคระอยู่ 9 ตัว จาก 625 ตัว จงคำนวณความถี่ genotype และ ความถี่ gene

  14. Population genetics 2

  15. ตัวอย่าง: กำหนดให้ยีน R ควบคุมการมีสีแดง ข่มยีน r ซึ่งควบคุมการมีสีขาวอย่างไม่สมบูรณ์ (co-dominant alleles) โดยโค Rrจะมีสีโรน หากฝูงโคหนึ่งพบว่ามีสีแดงอยู่ 250 ตัว,สีโรน450 ตัว และสีขาว 200 ตัว จงคำนวณความถี่ genotypeและความถี่ยีน

  16. ความถี่ genotype: f(RR) = 250/900 = 0.278 f(Rr) = 450/900 = 0.500 f(rr) = 200/900 = 0.222 ความถี่ gene: f(R) = (500+450)/1,800 = 0.528 f(r) = (400+450)/1,800 = 0.472

  17. ข้อสังเกต: f(RR) + f(Rr) + f(rr) = 1.0 f(R) + f(r) = 1.0 • ผลรวมความถี่ genotype และความถี่ gene จะเท่ากับ 1 เสมอ ดังนั้นหากทราบความถี่ genotype f(RR) และ f(Rr) จะสามารถคำนวณหา f(rr) ได้จาก f(rr) = 1 – f(RR) – f(Rr) • จากผลรวมของความถี่ยีนทั้งหมดมีค่าเท่ากับ 1 ดังนั้นหากทราบ f(R) เราสามารถคำนวณหา f(r) ได้จาก f(r) = 1 – f(R)

  18. เราจะทราบได้อย่างไร ... การทดสอบไค-สแควร์(2-test) การทดสอบถึงการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมเกี่ยวกับยีนว่ามีการควบคุมแบบใดนั้น วิธีหนึ่งที่นิยมคือการทดสอบจากอัตราส่วนของลักษณะต่างๆที่เกิดขึ้นจากการผสมพันธุ์กับค่าที่ควรเป็นตามทฤษฎี เรียกว่าการทดสอบ goodness of fits โดยใช้ค่าสถิติไค-สแควร์

  19. ลักษณะประชากรอยู่ในสภาพสมดุล (equilibrium population) หากกำหนดให้ p =ความถี่ของยีน Aและ q =ความถี่ของยีน aเมื่อนำ p + q = 1และพบว่าความถี่ genotypeของลูกในรุ่นถัดไป จะเป็นไปตามกฎ binomial expansionคือ มีรูปแบบสมการดังนี้ (p+q)2 = (p+q)*(p+q) = p2+2pq+q2= 1

  20. Ex.จากตัวอย่างที่ผ่านมาหากกำหนดให้ลักษณะการมีสีของโค ซึ่งพบว่า f(R) = 0.528และf(r) = 0.472หากปล่อยให้โคมีการผสมพันธุ์กันอย่างสุ่ม จะพบว่าความถี่ยีนในรุ่นลูกจะเข้าสู่สมดุล ดังนี้ ความถี่ genotypeในรุ่นลูก f(RR) = p2= (0.528)2 = 0.279 f(Rr) = 2pq = 2(0.528)(0.472) = 0.498 f(rr) = r2 = (0.472)2= 0.223

  21. ความถี่ gene ในรุ่นลูก • f(R) = f(RR) + ½f(Rr) • = 0.279 + ½(0.498) = 0.528 • f(r) = f(rr) + ½f(Rr) • = 0.223 + ½(0.498) = 0.472 • จะเห็นว่าความถี่ยีนในรุ่นลูก และรุ่นพ่อแม่นั้นมีค่าเท่ากัน

  22. ข้อสังเกต ความถี่ยีนที่ได้ในรุ่นลูกนี้มีค่าเท่ากับในรุ่นพ่อแม่ตามกฎของ Hardy-Weinberg ในขณะที่ความถี่ genotype ของทั้งสองรุ่นนั้นไม่เท่ากัน ความถี่ยีนของประชากรสามารถเข้าสู่ภาวะสมดุลภายในลูกรุ่นแรกหลังจากที่มีการผสมพันธุ์กันอย่างสุ่ม

  23. ตัวอย่าง การข่มแบบสมบูรณ์ (complete dominant) • กำหนดให้ยีน d = ควบคุมลักษณะแคระ ในโคเนื้อ D = ควบคุมลักษณะรูปร่างปกติ • โดย D>d อย่างสมบูรณ์ ผลปรากฏว่ามีโคแคระอยู่ 9 ตัว จากโคทั้งหมด 625 ตัว จงคำนวณความถี่ genotype และ ความถี่ gene

  24. จงคำนวณความถี่ของยีนแคระของโคฝูงนี้ที่ภาวะสมดุลจงคำนวณความถี่ของยีนแคระของโคฝูงนี้ที่ภาวะสมดุล

  25. กำหนดให้ยีน d = ควบคุมลักษณะแคระ ในโคเนื้อ • D = ควบคุมลักษณะรูปร่างปกติ • โดย D>d อย่างสมบูรณ์ ผลปรากฏว่ามีโคแคระอยู่ 9 ตัว จากโคทั้งหมด 625 ตัว จงคำนวณความถี่ genotype และ ความถี่ gene

  26. หากกำหนดให้ ความถี่ยีนปกติหรือ f(D) = pและความถี่ของยีนแคระหรือ f(d) = qและกำหนดให้โคฝูงนี้มีการผสมพันธุ์กันอย่างสุ่ม f(dd) = 9/625 = 0.0144 จากกฎของ Hardy-Weinbergทำให้ทราบความถี่ของยีนแคระ f(dd) = q2 f(d) = == 0.12 จาก p+q = 1 f(D) = 1-0.12 = 0.88

  27. ดังนั้นความถี่ยีนแคระจะมีค่าเท่ากับ 0.12 และความถี่ยีนปกติจะมีค่าเท่ากับ 0.88 และสามารถคำนวณความถี่จีโนไทป์ ของ DDและ Ddได้ดังนี้ f(DD) = p2 = (0.88)2 = 0.7744 f(Dd) = 2pq = 2(0.88)(0.12) = 0.2112

  28. กำหนดให้ ยีน R ควบคุมการมีสีแดง ข่มยีน r ซึ่งควบคุมการมีสีขาวอย่างไม่สมบูรณ์ (co-dominant alleles) โดยโค Rrจะมีสีโรน หากฝูงโคหนึ่ง พบว่ามีสีแดงอยู่ 250 ตัว, สีโรน450 ตัว และสีขาว 200 ตัว การผสมพันธุ์ Rrจะต้องได้ลูกสีแดง :สีโรน:สีขาว ในอัตราเท่ากับ 1:2:1 ในประชากรนี้ยีน R ข่ม r แบบใด ตั้งสมมุติฐาน Ho : อัตราส่วนของ ลูกสีแดง :สีโรน:สีขาว =1:2:1 HA :อัตราส่วนของ ลูกสีแดง :สีโรน:สีขาว 1:2:1

  29. การทดสอบไค-สแควร์(2-test) 2value = เมื่อO =จำนวนที่ได้จากการสังเกต (observed number) E =จำนวนที่คาดว่าควรจะเป็นตามทฤษฎี (expected number) ถ้า 2value ที่คำนวณได้ < 2 (df) จากตาราง จึงยอมรับสมมุติฐานว่าอัตราส่วนเป็นไปตามทฤษฎี

  30. ค่าคาดหมายตามทฤษฎีคำนวณได้จาก:ค่าคาดหมายตามทฤษฎีคำนวณได้จาก: 1. นับจำนวนอัตราส่วนที่ทดสอบรวมแล้วนำไปหารจำนวนสัตว์ที่ทดสอบรวม เพื่อคำนวณจำนวนสัตว์ต่อหนึ่งอัตราส่วน จำนวนอัตราส่วนทดสอบรวม = 3+1 = 4 จำนวนสัตว์ต่อหนึ่งอัตราส่วน = 900/4 = 225 2. คูณกลับเข้ากับจำนวนอัตราส่วนที่ทดสอบเพื่อเป็นค่าคาดหมายตามทฤษฎี ค่าคาดหมายของการเกิดลูกสีแดงและขาว = 1x225 = 225 ค่าคาดหมายของการเกิดลูกสีโรน = 2x225 = 450

  31. 2value= = เมื่อเปิด 2(2)จากตารางที่นัยสำคัญ 0.05ที่ df 2พบว่ามีค่า 5.99 เนื่องจาก 2value< 2 (2)ดังนั้นจึง ยอมรับ Ho (null hypothesis) สรุปว่า การควบคุมลักษณะการมีสีของโคเป็นแบบข่มไม่สมบูรณ์อย่างมีนัยสำคัญทางสถิติ

  32. การตรวจสอบสมดุลของความถี่ยีนในประชากรโคเนื้อการตรวจสอบสมดุลของความถี่ยีนในประชากรโคเนื้อ ค่า Expected คำนวณได้จาก p2(N), 2pq(N), และ q2(N) สำหรับยีโนไทป์ RR, Rrและ rr ดังนั้น ค่าคาดหวังว่าจะพบตามกฎ H-W คำนวณได้ดังนี้ สีแดง = p2(N) = (0.278)(900) = 250.2 สีโรน= 2pq(N)=(0.5)(900) = 450 สีขาว = q2(N) = (0.222)(900) = 199.8 N = จำนวนสัตว์ทั้งหมดในประชากร

  33. เมื่อเปิด 2(1)จากตารางที่นัยสำคัญ 0.05 ที่ df1 พบว่ามีค่า 3.84 เนื่องจาก 2value< 2(1)ดังนั้นจึง ยอมรับ Ho (null hypothesis) สรุปว่า ยีนควบคุมลักษณะการมีสีของโค มีความถี่ยีนอยู่ในสมดุลของ H-W อย่างมีนัยสำคัญทางสถิติ ข้อสังเกต: เนื่องจากความถี่ยีโนไทป์ สามารถคำนวณได้หากทราบความถี่ยีนใดยีน R หรือ r ตัวใดตัวหนึ่ง ดังนั้น จึงมี df = 1

  34. ปัจจัยที่มีผลกระทบต่อความถี่ยีนปัจจัยที่มีผลกระทบต่อความถี่ยีน

  35. ในภาวะที่ประชากรขนาดใหญ่ มีการผสมพันธุ์กันอย่างสุ่ม ความถี่ของยีน จะเข้าสู่ภาวะสมดุลตามทฤษฏีของ Hardy-Weinberg แต่ธรรมชาติทั่วไปจะมีปัจจัยที่มากระทบให้ความถี่ยีนมีการเปลี่ยนแปลงได้ตลอดเวลา เรียกว่า gene force

  36. ปัจจัยที่มีผลกระทบต่อความถี่ยีนปัจจัยที่มีผลกระทบต่อความถี่ยีน สามารถแบ่งได้เป็น 2 แบบใหญ่ๆคือ Systematic process Dispersive process Positive assortive mating Non-random mating Negative assortive mating Migration Genetic drift Non-recurrent mutation Mutation Recurrent mutation Selection Culling Favouring

  37. การผสมพันธุ์อย่างไม่สุ่ม(non-random mating) • การผสมพันธุ์ที่ไม่เป็นไปอย่างสุ่ม หมายถึงการผสมพันธุ์ที่สัตว์แต่ละตัว • มีโอกาสที่จะได้รับการผสมพันธุ์อย่างไม่เท่าเทียมกัน • ซึ่งอาจเกิดเนื่องจาก การมีคนเข้าไปจัดการหรือจากพฤติกรรมของสัตว์เอง หากเป็นการผสม • ในลักษณะที่เหมือนกันเข้าด้วยกัน..... positive assortive mating • การผสมพันธุ์ในลักษณะที่ตรงข้ามกันเข้าด้วยกัน …negative assortivematingการผสมพันธุ์ลักษณะนี้จะมีผลต่อการเปลี่ยนแปลง ความถี่ genotypeในขณะที่ไม่มีผลต่อความถี่ยีน

  38. การผสมพันธุ์อย่างไม่สุ่ม(non-random mating) ชนิด positive assortive mating

  39. การผสมพันธุ์อย่างไม่สุ่ม(non-random mating) ชนิด negative assortive mating

  40. ประชากรต่างแหล่ง f(a) = q1 N= n1 ประชากรเดิม f(a) = q1 N = nm f(a)= q0 N= n0 ฝูงอพยพ การอพยพ(migration) การอพยพเป็นปัจจัยหลักและพบได้เสมอในการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีน  ประชากรสัตว์ เมื่อมีการอพยพของฝูงสัตว์รวมถึงมีการขนย้ายนำเข้าสัตว์ จากต่างสถานที่หรือต่างประชากร

  41. การอพยพ(migration) การอพยพ หมายถึง การเคลื่อนย้ายสัตว์จากที่หนึ่งไปยังอีกที่หนึ่ง นิยมใช้ในกรณีสัตว์ ให้ผลผลิตตกต่ำ ดังนั้นจึงต้องมีการนำเอาพันธุกรรมที่ดีเข้ามาในพื้นที่ หรือฟาร์มเพื่อ ยกระดับของพันธุกรรมในประชากรเดิมให้สูงขึ้น

  42. สาเหตุของการอพยพสัตว์เข้ามาในฟาร์มสาเหตุของการอพยพสัตว์เข้ามาในฟาร์ม • นำพันธุกรรมที่ดีเข้ามา เพิ่ม/ยกระดับ พันธุกรรมเดิมให้ดีขึ้น • จำนวนสัตว์ เพศผู้/เพศเมีย ไม่สมดุล • ความถี่ยีนของสัตว์แตกต่างกันมากจนไม่สามารถเข้าสู่ภาวะสมดุลได้ • เหตุผลทางเศรษฐกิจ เช่น ผลผลิตตกต่ำ • เหตุผลด้านการปรับปรุงพันธุ์ เช่น สร้างสัตว์สายพันธุ์ใหม่ที่ต้องการ (น้ำเชื้อพ่อพันธุ์โคนม, สัตว์ป่าจากต่างพื้นที่)

  43. เมื่อสิ้นสุดการอพยพแล้วความถี่ยีนของประชากรเดิมซึ่งมีสัตว์อพยพเข้ามาใหม่เมื่อสิ้นสุดการอพยพแล้วความถี่ยีนของประชากรเดิมซึ่งมีสัตว์อพยพเข้ามาใหม่ จะมีความถี่เปลี่ยนไป ดังสมการ q’0 = q0 + m(q1- q0) เมื่อ q’0= ความถี่ยีนของประชากรหลังจากมีสัตว์อพยพเข้ามาแล้ว q0 = ความถี่ยีนของประชากรเดิม q1 = ความถี่ยีนของประชากรจากต่างแหล่ง m = อัตราการอพยพ = migration rate n0 = จำนวนสัตว์ในประชากรเดิม nm = จำนวนสัตว์ที่มีการอพยพเข้ามา

  44. Ex.กำหนดให้ฝูงสุกรแห่งหนึ่งเดิมมีจำนวน 8,000ตัวและมีความถี่ยีนของ การแพ้ก๊าซฮาโลเธน(q0)เท่ากับ 0.2ในขณะที่สุกรจากต่างประเทศมีความ ถี่ยีน (q1)เท่ากับ 0.6หากมีการนำสุกรจากต่างประเทศฝูงนี้เข้ามาจำนวน 2,000ตัว จงคำนวณความถี่ของยีนของฝูงสุกรหลังจากที่มีการนำสัตว์ เข้ามาแล้ว q’0 = q0 + m(q1-q0) = = 0.2 + 0.08 = 0.28 q = q’0 - q0 = 0.28 - 0.2 = 0.08

  45. ข้อสังเกต • หาก มีค่าเป็นลบ แสดงว่าประชากรที่อพยพเข้ามาใหม่ไม่ดี/ไม่มีประสิทธิภาพ และ • หาก มีค่าเป็นบวก แสดงว่าประชากรที่อพยพเข้ามาใหม่ดีและมีประสิทธิภาพ • ช่วยในการตัดสินใจอพยพประชากรเข้ามาใหม่ในครั้งต่อไป

  46. การกลายยีน(mutation) • เป็นการเปลี่ยนแปลงระดับโมเลกุลของพันธุกรรมสัตว์ • เป็นการเปลี่ยนแปลงที่ลำดับเบสของ DNA (A, T, C และ G) • โอกาสในการเกิดน้อยมาก 10-4 – 10-5 • เมื่อเกิดขึ้นในส่วนใดของยีนจะมีผลให้ความถี่ยีนเปลี่ยนแปลง

  47. การกลายยีน (mutation)

  48. การกลายยีน(mutation) • การกลายยีนมี 2 แบบ 1. การกลายยีนแบบไม่ย้อนกลับ (non-recurrent mutation) โอกาสเกิดน้อย เกิดแล้วมักทำให้สัตว์ตาย จึงไม่มีโอกาส ขยายพันธุ์ 2. การกลายยีนแบบย้อนกลับ (recurrent mutation) พบมากกว่า

  49. การกลายยีน(mutation) การกลายยีนแบบไม่ย้อนกลับ (non-recurrent mutation) เป็นการกลายยีนในลักษณะที่ไปในทางใดทางหนึ่งแบบไม่ย้อนกลับ (one- way mutation)ดังนั้นเมื่อจุดสมดุลจะอยู่ที่ความถี่ยีนด้านใดด้านหนึ่งมีค่าเป็น 0และความถี่ยีนอีกด้านหนึ่งมีค่าเป็น 1 ยีน : R r ความถี่ : p q ถ้ากำหนดให้ก่อนการกลายยีนมี f(R) , f(r)มีค่า p0 , q0 และกำหนดให้อัตราการกลายยีนมีค่า uแล้ว ความถี่ของยีนภายหลังการกลายยีน 1รุ่น จะเปลี่ยนไป โดย f(R) = p1 = p0 - up0 = p0(1-u) f(r) = q1 = q0 + up0 หรือ 1 – p1 ข้อสังเกต เมื่อมีการกลายยีนจาก p >> q จะสังเกตได้ว่าในแต่ละรุ่นนั้น f(R) จะลดลงด้วยอัตรา up0 และ f(r) จะเพิ่มขึ้นด้วยอัตรา up0

  50. การกลายยีน(mutation) ระยะเวลาการกลายยีนแบบไม่ย้อนกลับ หากกำหนดให้ qเป็นความแตกต่างของความถี่ยีนระหว่างก่อนและหลังการกลายยีนแบบไม่ย้อนกลับ ดังนั้น q = q1 - q0 = (q0 + up0) - q0 = up0 หากทราบความถี่ยีนเริ่มต้น (q0)และความถี่ยีนสุดท้าย (qt)ก็สามารถคำนวณระยะเวลาของการกลายยีนเป็นจำนวนรุ่น (t) ได้จากสมการความแตกต่างของความถี่ในแต่ละรุ่น (q)ดังนี้ จากq = up ; t = = u(1-q)

More Related