Porovnávacia psychológia
This presentation is the property of its rightful owner.
Sponsored Links
1 / 57

Literatúra PowerPoint PPT Presentation


  • 79 Views
  • Uploaded on
  • Presentation posted in: General

Porovnávacia psychológia – odbor psychológie skúmajúci evolúciu (fylogenetickú históriu & adaptívny význam) a ontogenézu správania. Do akej miery vplýva naša evolučná história na kognitívne, behaviorálne a emocionálne vlastnosti? .

Download Presentation

Literatúra

An Image/Link below is provided (as is) to download presentation

Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author.While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server.


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - E N D - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

Presentation Transcript


Literat ra

Porovnávacia psychológia – odbor psychológie skúmajúci evolúciu (fylogenetickú históriu & adaptívny význam) a ontogenézu správania.

Do akej miery vplýva naša evolučná história na kognitívne, behaviorálne a emocionálne vlastnosti?

Je to interdisciplinárny odbor, ktorý integruje humanitné a prírodovedné disciplíny, predovšetkým behaviorálnu ekológiu, porovnávaciu neurológiu, behaviorálnu neurovedu a vychádza z moderných poznatkov o evolučnej teórii.

Literatúra

Davis, S. F. 2003. Handbook of Research Methods in Experimental Psychology. Blackwell Publishing Ltd.

Alcock, J. 2009. Animal Behavior, 9th edition. Massachusets, USA.

Buss, D. 2011. Evolutionary Psychology: The New Science of the Mind (4th Edition). Prentice Hall, USA.

Cartwright, J. 2008. Evolutionary explanations of human behaviour. Psychology Press, UK.


Literat ra

Časopisy:


Literat ra

  • Podľa N. Tinbergena (1963) sa behaviorálny výskum realizuje na úrovni 4 komplementárnych otázok.

  • Napr. niektoré živočíchy používajú nástroje na získanie potravy.

  • ULTIMÁTNA ROVINA – evolučný pôvod

  • Fylogenetická história: ktoré druhy živočíchov používajú nástroje?

  • Adaptívny význam: Do akej miery zvyšujú nástroje dostupnosť potravy? Ako vplýva ich použitie na sociálny status jedinca v skupine? Zvyšuje to jeho reprodukčný úspech?

  • PROXIMÁTNA ROVINA – mechanizmy správania

  • Mechanizmy, ktoré podmieňujú použitie nástrojov: aké biologické faktory (napr. príslušné centrá nervového systému, vizuálne podnety a environmentálne faktory (napr. kultúra) ovplyvňujú používanie nástrojov?

  • Ontogenéza správania: Ako maturácia nervového systému a individuálne skúsenosti ovplyvňujú používanie nástrojov?


Literat ra

Z historického hľadiska bolo poznanie správania živočíchov dôležité pre lovcov. Aristoteles (4 stor p Kr) prvý opísal včelie tance (nikto tomu neveril až do 20. stor.), hniezdny parazitizmus kukučiek (jeho myšlienky o sfarbení kukučky a jeho význame sú aktuálne dodnes) a starostlivosť o potomstvo u samcov niektorých rýb.


Literat ra

Najväčší vplyv na výskum správania mal Charles Darwin (1859) teóriou prirodzeného a pohlavného výberu. Všimol si, že na jednotlivých ostrovoch na Galapágoch boli pinky odlišujúce sa napr. morfológiou zobákov a izoláciou vytvárali nové druhy z 1 spoločného predka (divergencia).


Literat ra

Napr. divergentný vývoj končatín u stavovcov je výsledkom evolučných zmien – plutvy veľrýb, krídla vtákov a končatiny opíc či ošípaných majú identickú základnú stavbu ( = rovnaký pôvod) – všade je ramenná kosť, vretenná aj lakťová kosť.

Predpokladom prirodzeného výberu sú fenotypová variabilita, dedičnosť a rozdielny reprodukčný úspech jedincov.

Získané vlastnosti sa nededia, ako to tvrdil J. B. Lamarck. Gény môžu ovplyvniť našu osobnosť (napr. gén pre extroverziu bol už identifikovaný), ale my nemôžeme získané informácie „vložiť“ do génov. Ak sa budeme učiť 10 rokov čínštinu, naše deti ju nebudú ani vedieť , ani vedieť lepšie. Ale schopnosť naučiť sa jazyk rýchlejšie alebo pomalšie môže dieťa zdediť po svojom rodičovi.


Literat ra

Evolučné princípy sa využívajú pri šľachtení domestifikovaných zvierat / úžitkových rastlín, kde sa umelou selekciou získavajú jedince požadovaného fenotypu za pomerne krátky čas.

Napr. súčasné plemená psov sú potomkovia vlkov a kojotov


Literat ra

Drozofily v laboratórnom prostredí selektované na jedince s pozitívnou [PG] (tendencia letieť smerom k zemi) a negatívnou geotaxiou [NG] (tendencia letieť vyššie od zeme) sa po 600 generáciách začali selektívne správať k sexuálnym partnerom: PG samce preferovali PG samice, NG samce preferovali NG samice (Lofdahl et al., 1992).

po geografickej izolácii môže vzniknúť nový druh


Literat ra

Cca pred 30 mil. rokov došlo k oddeleniu hominoidov (vetva ľudoopov, kam patria aj ľudia) od opíc Starého sveta. V tomto období došlo k ochladzovaniu a vysušovaniu klímy, v lesoch vznikali stepy, čo umožňovalo diverzifikáciu primátov (lesné a stepné druhy).

Hominidae:

Africký predok

šimpanz

Ázijský predok

gorila

človek

orangutan


Literat ra

Hominidi - podobná kostra, najmä pohyblivosť ramenného kĺbu, redukcia kaudálnych kostí na kostrč (nemajú chvost), oproti iným opiciam častejšie chodia po 2. Živia sa prevažne rastlinnou potravou, iba šimpanzy lovia aj cicavce a pod. Vyskytujú sa najmä v lesoch, šimpanzy aj v lesnatých savanách. Šimpanzy žijú skupinách do 120 jedincov, gorily 10 – 40, orangutany sú samotári.


Literat ra

Behaviorálne adaptácie sú tiež podobné, čo je aj dôsledkom 1. genetickej podobnosti a 2. relatívne veľkého mozgu v pomere k telu u všetkých hominidov.

Človek je najbližšie k šimpanzom, šimpanzy sú geneticky bližšie k človeku ako ku gorilám.

DNA rozdiely šimpanz-človek

Podľa molekulárnych výpočtov sa ľudia a šimpanzy oddelili od spoločného predka pred 7,4 mil. rokov.

Nekódujúca DNA 1,2%

Kódujúca DNA 0,6%

Celý genóm 5%

Spoločný predok goríl a človeka/šimpanzov sa oddelil pred 10 mil. rokov a predok orangutanov pred 15 mil. rokov.


Literat ra

Orangutany dokážu využívať listy stromov ako dáždniky

Šimpanzy pijú vodu namáčaním listov (ako špongia)

Šimpanzy a gorily používajú nástroje

Nástroje si vyrábajú pred samotným použitím = dokážu plánovať. Gorila pomocou konára zisťovala hĺbku vody.


Literat ra

Dokážu sa spoznať v zrkadle = uvedomujú si samých seba.

Bozkávajú sa a vítajú...


Literat ra

Dokonca si šimpanzy listami niekedy utierajú zadok...

Dr. Jane Goodallová ako prvá strávila najviac času so šimpanzmi vo voľnej prírode (10 rokov) a vďaka nej vieme o šimpanzoch viac.


Literat ra

  • KONRAD LORENZ (1903 – 1989, Rakúsko)

  • -syn známeho ortopéda Adolfa Lorenza (laureát N. ceny)

  • od detstva sa venoval chovu rôznych živočíchov

  • štúdium na lekárskej fakulte v USA, potom vo Viedni

  • od r. 1928 študoval zoológiu, paleontológiu a psychológiu


Literat ra

K. Lorenzzistil, že správanie NIE JE iba súbor reflexov zoradených do reťazcov.

(Príklad manévrovacích pohybov zobáka husi A. anser pri gúľaní vajca vs. atrapy do hniezda – samotné priťahovanie vajca zobákom je vrodené, ale manévrovanie s vajcom závisí od tvaru vajca a podkladu, t.j. naučené správanie).

-ako prvý opísal imprinting(rapídny, ireverzibilnýproces učenia

mláďat obmedzený na krátku časovú periódu po vyliahnutí)


Literat ra

-vrodené spúšťacie mechanizmy, tzv. BABY SCHÉMA (spustenie rodičovského správania pri kontakte s jedincom (mláďaťom), ktoré má

typicky oblé tvary lebky)

Kritika K. Lorenza:

-kritika vrodeného správania (podľa behavioristov môže k učeniu dochádzať už v maternici)

-kritika nevydarených aplikácií agresívneho správania na človeka

-spriaznenosť Lorenza s fašistickým režimom počas vojny


Literat ra

NIKOLAAS TINBERGEN (1907 – 1988, Holandsko)

-na rozdiel od Lorenza robil experimenty prevažne vo voľnej prírode

-venoval sa správaniu hmyzu (kutavka včelia, Philanthus triangulum), rybám (pichľavka trojpichliačová, Gasterosteus aculeatus) aj vtákom (čajky – supernormálne podnety)

-neskôr sa venoval liečbe autistických detí

Supernormálne podnety čajky Larusargentatus spočívajú v extrémne intenzívnej reakcii mláďat na atrapu, ktorá sa líši od reálnej (vľavo).

Stimulácia viacerých mozgových centier súčasne zrejme vedie k intenzívnejšej motorickej odpovedi. Supernormálne podnety sa využívajú aj v reklame.


Literat ra

U pichľaviek si všimol, že samce reagujú na červené sfarbenie, ktoré je spúšťacím mechanizmom agresívneho správania.

Spolu s Lorenzom zistili, že mláďatá

kurovitých vtákov reagujú na siluetu dravca prikrčením k zemi. Opačná silueta

pripomína hus, na ktorú skúsené mláďatá nereagujú obrannou reakciou. Mladé srny sledujú biele „zrkadielko“ na stehnách matky.

V r. 1973 Lorenz, Tinbergen & von Frisch (včelie tance) získali Nobelovu cenu za lekárstvo a fyziológiu


Literat ra

William D. Hamilton (1936 – 2000) vyštudoval biológiu aj ekonómiu. Na rozdiel od Darwinovej sebeckej evolúcie si uvedomil, že aj altruizmus môže byť pre svojho nositeľa výhodný, a to najmä ak je adresovaný geneticky príbuznému jedincovi. Známe je Hamiltonovo pravidlo C < R x B.

Ak je RB – C > 0, kde R je koeficient príbuznosti medzi aktérom a recipientom, B je prospech príjemcu a C je výška nákladov darcu (aktéra činu), tak je investícia aktéra výhodná. Ide skôr o sebeckú genetickú aritmetiku, než o altruizmus v pravom slova zmysle.

Hamilton sa právom považuje za najvýznamnejšieho evolučného teoretika 20. stor.

Inclusive fitness


Literat ra

Príklad:

Samica šimpanza objaví v pralese úľ so 6 plástami medu. Nablízku sú ďalší 2 šimpanzy. Sama dokáže skonzumovať 3 plásty medu, ak ich zje viac, bude mať žalúdočné problémy. Ak zavolá 2 šimpanzov a rozdelia sa, ujdú sa jej iba 2 plásty. Ako sa rozhodne?

Darwinov šimpanz potichu skonzumuje svoje 3 plásty medu.

Hamiltonov šimpanznález oznámi ostatným, ale nebude to žiadna dobroprajnosť, ale obhajovanie záujmov sebeckých génov.

Hodnotenie medu:

4

1

2

3

5


Literat ra

Med je vysoko cenený, lebo obsahuje veľa energie, pri hodnotení od 1 do 5 by mu šimpanz dal asi 4.

Čistý zisk sebeckého Darwinovho šimpanza, ktorý zožerie 3 plásty medu je preto 3 x 4 = 12.

Hamiltonov „altruistický“ šimpanz skonzumuje iba 2 plásty, preto je jeho zisk

2 x 4 = 8. (na prvý pohľad strata)

Ale – jeden z 2 šimpanzov je brat samice, ktorá našla med, t.j. majú spoločných asi 1/2 génov, t.j.

2 (plásty medu) x 4 (hodnotenie) x 1/2 = 4

Hodnota 8 + 4 = 12, t.j. Hamiltonov šimpanz už skóruje rovnako ako Darwinov.

Tretí šimpanz je bratanec samice, má s ňou spoločných 1/8 génov, čiže

2 (plásty medu) x 4 (hodnotenie) x 1/8 = 1

Po započítaní posledného bodu skóruje správanie Hamiltonovho šimpanza vyššie ako sebectvo Darwinovho šipmanza, t.j. 13 vs. 12.


Literat ra

Podľa W. D. Hamiltona je inkluzívny fitness sumou reprodukčného úspechu (tradičný evolucionistický pohľad) + jeho príspevku do reprodukčného úspechu jeho geneticky príbuzných.

= aj bezdetní môžu prispieť do fitnessu svojich geneticky príbuzných


Literat ra

  • Mylné chápanie evolučného prístupu

  • Správanie človeka je geneticky determinované –správanie organizmov je podmieňované zdedenými adaptáciami + prostredím, ktoré tieto adaptácie aktivuje = nie je podmieňované IBA geneticky. Napr. mozole sú výsledkom adaptácie kože na trenie s predmetmi v prostredí. Nevzniknú však samé od seba = nie sú podmienené iba geneticky.

  • Nemôžeme zmeniť evolučné predispozície– nie je pravda, keď zmeníme životný štýl, mozole sa môžu výrazne zmenšiť/zmiznúť. Naše vedomosti o genetických predispozíciách nám pomáhajú ovplyvniť naše správanie, nie sa mu oddať.

  • Súčasné mechanizmy sú dizajnované optimálne – najlepšie, ako sa to v evolúcii dalo. Nie je pravda, pretože prostredie sa stále mení, logicky neexistuje žiaden dlhodobý optimálny dizajn.


Literat ra

Napr. 1 druh hyeny má enormne zväčšený klitoris (nazývaný aj pseuodopenis). Cez klitoris močia, kopulujú aj rodia. Pôrod je bolestivý a rizikový -

viac ako 10% samíc a 60% prvorodených mláďat zahynie pri pôrode.

Dá sa tu hovoriť o optimálnom dizajne? Evidentne nie, ale enormný klitoris zrejme súvisí s dominanciou samíc nad samcami a z toho vyplývajúcich výhod.


Literat ra

Evolučný prístup k správaniu živočíchov & človeka

Evolučný prístup sa zaoberá nielen mechanizmami ako k danému javu dochádza (proximátna rovina), ale aj aký to má evolučný význam (ultimátna rovina).

Napr. odpovede na otázku:

Prečo je jablko sladké?

Biochemik – štruktúra molekúl, ktoré sa naviažu na chuťové receptory na jazyku.

Neurobiológ – informácia sa z jazyka dostáva do centier mozgu, v ktorých konzumácia jablka spúšťa príjemné pocity.

Tieto vysvetlenia sú PROXIMÁTNE a nevysvetľujú, prečo jablko nie je všetkými živočíchmi považované za sladké. Napr. mačkám jablká nechutia.

ULTIMÁTNE vysvetlenie – ľudia, ktorým jablká chutili získavali potrebné vitamíny a cukry, vďaka ktorým mali vyššiu šancu prežiť. Tí, ktorým jablká nechutili mohli mať napr. vyššiu mortalitu, nižší reprodukčný úspech atď. Mačky si dokážu vitamín C produkovať sami, preto nepotrebujú konzumovať plody.


Literat ra

Príklad: Evolúcia monogamie u hraboša

Drvivá väčšina živočíchov je promiskuitá, existujú však aj výnimky. V USA sa vyskytuje hraboš Microtusochrogaster, ktorý je viac-menej (na rozdiel od väčšiny iných hrabošov) monogamný, t.j. samec žije celú reprodukčnú sezónu s 1 samicou. Prečo?

Výskumníci zistili, že počas kopulácie sa do krvi vylučuje antidiuretický hormón (ADH), ktorý sa naväzuje na špeciálne proteínové receptory v mozgu a vyvolávajú v tele hraboša príjemné pocity.


Literat ra

Ak je toto príčinou monogamie, potom by polygýnne druhy hrabošov (t.j. tie, kde samce striedajú viac samíc) nemali mať receptory na ADH.

Čo zistil výskum?

Skutočne, polygýnne hraboše majú podstatne menej receptorov na ADH v mozgu ako monogammné.

Prítomnosť receptorov na ADH poukazuje na to, že monogamné hraboše musia mať gén, ktorý tvorbu receptorov podmieňuje. Tento gén výskumníci našli a preniesli ho do mozgov polygýnnych hrabošov a zistili, že z polygýnnych hrabošov sa stali monogamné.

Tento výskum prebieha na proximátnejrovine – pýtame sa ako k danému javu dochádza.


Literat ra

Ďalšia skupina výskumníkov skúmala problém inak. Zisťovali, čo by sa stalo, keby mali samice možnosť páriť sa s inými samcami – keď sa odstránil monogamný samec, viac ako polovica samíc sa s cudzím samcom spárila . Z evolučného pohľadu sa môžeme domnievať, že samce, ktoré ostali pri samiciach a bránili ich pred cudzími samcami mali viac potomkov. Takýto scenár je pravdepodobný hlavne v podmienkach nízkej populačnej hustoty – vydať sa na cestu za ďalšou samicou je riskantné z hľadiska predácie ako aj straty energie na súboje so samcami, ktoré si svoje partnerky strážia.


Literat ra

Vyplýva z toho, že pôvodnou taktikou mohla byť polygýnia, a v súčasnosti je hlavnou stratégiou monogamia. Postupnosť pri vývoji polygýnie mohla byť nasledovná:

1. Polygýnne samce boli najprv reprodukčne úspešné, ale subordinované samce začali využívať novú stratégiu - infanticídu. Zabíjali potomkov dominantných samcov a tým im znižovali reprodukčný úspech.

2. Protistratégiou samíc mohla byť promiskuita – spárením s viacerými samcami znižovali riziko infanticídy (samce nezabíjajú vlastné alebo PRAVDEPODOBNE vlastné mláďatá).

3. Samce mohli reagovať na promiskuitu tým, že dávali na samice pozor (mate guarding). Tým, že boli v pároch so samicami investovali viac do potomkov a vychovávali viac mláďat ako promiskuitné samce.

Vyplýva z toho, že súčasná monogamia je výsledkom série evolučných zmien vplývajúcich na reprodukčný úspech. Tento výskum prebieha na ultimátnej rovine – pýtame sa z akého dôvodu k uvedenému javu došlo. Proximátna aj ultimátna úroveň sú komplementárne a spoločne poskytujú odpovede na rôzne evolučné otázky.


Literat ra

Príklad 2: Vyhýbanie sa inbrídingu: Sigmund Freud versus Edward Westermarck

Incest je oveľa menej častý ako sex medzi nepríbuznými jedincami. Podľa Freuda majú ľudia vrodené incestné túžby, ktoré sa neprejavujú len preto, lebo incest je tabuizovaný spoločnosťou.

Antropológ Westermarck (1891) tvrdí, že ľudia sa vyhýbajú sexuálnemu styku s jedincami, s ktorými vyrastali. Inbríding je z evolučného hľadiska maladaptívny, lebo zvyšuje šancu zdedenia rovnakých alel, ktoré kódujú dedičné choroby (napr. cystická fibróza je kódovaná recesívnymi génmi).

Čo zistil výskum?

  • V istom izraelskom kmeni sa o deti starajú v skupinách. Je nižšia pravdepodobnosť (iba 14 z 3000 – ani jedno nevydržalo viac ako 6 rokov), že dôjde v dospelosti k manželskému zväzku medzi indivíduami, ktoré boli spolu v skupine v porovnaní s cudzími (Shepher, 1971).

  • Adoptované dievčatá na Taiwane uzatvárali manželstvá s chlapcami z adoptívnych rodín menej často ako s cudzími. Ak sa tak stalo, rozvody boli 3 x častejšie + detí mali o 40 % menej ako v manželstvách s cudzími chlapcami

  • Experimentálne sa dokázalo, že tričká sestier voňajú bratom menej atraktívne v porovnaní s tričkami nepríbuzných žien a opačne. To isté sa zistilo pre otcov a dcéry a matky a deti (Weisfeld et al., 2003).


Literat ra

4. Incest medzi otcom a dcérou je viac pravdepodobný ak bola dcéra od svojho otca v útlom detstve separovaná (Williams & Finkelhor, 1995)

5. Incestné vzťahy medzi súrodencami sú častejšie ak boli súrodenci v útlom detstve vychovávaní oddelene (Bevc & Silverman, 2000).

Zdá sa, že Freud sa vo svojom Oidipovskom komplexe mýlil. Ostatne, Freud bol vychovávaný pestúnkou (= nemohlo dôjsť k Westermarck efektu), takže jeho myšlienky o sexuálnej atraktívnosti matky iba podporujú Westermarck efekt – matka ho priťahovala, pretože nemalo kedy dôjsť k vybudovaniu sexuálnej averzie (Pinker 1997, Rantala & Marcinkowska, 2011).


Literat ra

  • Iným príkladom je zemná veverica (Urocitellusbeldingi). Samce odchádzajú asi 150 metrov od rodnej nory, samice iba 50 metrov. Prečo?

  • Ostať v blízkosti sestry zvyšuje riziko inbrídingu = samec musí odísť ďalej.

  • Pre samicu je výhodné ostať v blízkosti matky, lebo tá jej pomáha pri odháňaní cudzích samíc = dcéra si ľahšie obháji svoje teritórium.

  • Samce levov opúšťajú rodnú skupinu, ale samice obvykle ostávajú. PREČO?

  • Vyhýbanie inbrídingu

  • Nepotvrdilo sa, že by to bolo spôsobené agresivitou cudzích samcov

  • Aj staré samce opúšťajú skupinu hlavne vtedy, keď ich dcéry dospievajú= vyhýbanie inbrídingu.


Literat ra

Má inbríding naozaj negatívny vplyv na prežitie?

Pokusy s myšami Peromyscus polionotus v USA potvrdili, že inbredné myši vypustené do prírody mali mortalitu o 50 %vyššiu ako outbredné myši. Ak sa aj dožili reprodukčného veku, pravdepodobnosť reprodukcie bola nižšia ako pri outbredných myšiach. Inbredné jedince boli v noci menej aktívne =

inbríding ovplyvňuje správanie

Margulis & Altmann, Animal Behaviour, 1997


Literat ra

Keď sa samice svrčka dvojškrnného párili s 2 bratmi, počet vyliahnutých mláďat bol nižší, ako keď bol pri párení aspoň 1 z dvojice samcov geneticky nepríbuzný. Vplyv na počet vajíčok sa nezistil (Tregenza & Wedell, 2002).

inbríding negatívne vplýva na reprodukčný úspech.


Literat ra

Prirodzený výber a behaviorálne adaptácie ovplyvňujúce prežitie

Gény jedincov, ktorí sa vyznačujú určitou behaviorálnou stratégiou, ktorá v im určitom priestore a čase zvyšuje šance na prežitie, sa dostávajú do ďalšej generácie častejšie ako gény jedincov, ktorí túto stratégiu postrádajú = sú ovplyvnené prirodzeným výberom.

Behaviorálne (ako aj iné – napr. morfologické) stratégie zvyšujúce šance na prežitie však nikdy nie sú perfektné a dajú sa znova skúmať na proximátnej alebo ultimátnej úrovni.

Príkladom môže byť defenzívne správanie čajok smejivých (Larus ridibundus).

Proximátna rovina: napr. Aké centrá v mozgu sú aktivované prítomnosťou predátora?

Ultimátna rovina:Z akého dôvodu došlo v prirodzenom výbere k selekcii defenzívneho správania?


Literat ra

Výskumníci predpokladali, že defenzívne správanie by malo byť namierené proti predátorom, ktorí rabujú hniezda čajok. Ak je defenzívne správanie evolučnou adaptáciou, mali by výhody z tohto správania byť > ako nevýhody.

V línii od okraja do stredu kolónie umiestnili slepačie vajcia (každých 10 m 1 vajce) a pozorovali ako súvisia útoky čajok s úspešnosťou predácie.

Zistili, že 1. Vrany boli napádané častejšie v strede kolónie v porovnaní s okrajom kolónie +

2. Predácia vajec bola vyššia na okrajoch kolónie v porovnaní so stredom kolónie.

= defenzívne správanie v súlade s hypotézou pozitívne ovplyvňuje prežívanie potomkov a ide o adaptáciu.

Prečo však toto správanie nie je vyvinuté u všetkých jedincov a prečo nie je ochrana pred predátormi 100%-ná?


Literat ra

  • Koevolúcia – tento vzťah vzniká vtedy, ak jedince jedného druhu ovplyvňujú zdatnosť (fitness) druhého druhu. Tento pojem znamená, že v evolúcii nikdy nedôjde k absolútnej stabilite medzi druhmi, ktoré sú v koevolučnom vzťahu. Ak je defenzívne správanie účinné voči vranám, nebude to trvať navždy, pretože samotné vrany sú pod selekčným tlakom a dá sa očakávať, že tie vrany, ktoré budú defenzívne reakcie čajok ignorovať alebo im inak predísť, budú úspešnejšie, začnú rabovať hniezda a čajky budú musieť prísť s inou, efektívnejšou stratégiou.

  • Obmedzené množstvo efektívnych mutácií – nie každá mutácia je v danom priestore a čase výhodná. Napr. obezita u ľudí je výsledok nadmernej

preferencie energeticky bohatej potravy. Táto preferencia bola výhodná v časoch nedostatku potravy, dnes je však najmä v bohatých krajinách nevýhodná, pretože ľudia sa nachádzajú v podmienkach, kde je potravy dosť (čo v minulosti, keď došlo k selekcii tejto preferencie, nebolo).

Napr. intenzívne defenzívne správanie môže byť pre čajky fatálne, ak je predátorom napr. líška, ktorá ich môže chytiť.


Literat ra

3. Pleiotropia – gény obvykle kódujú viaceré znaky a mutácia týchto génov zároveň ovplyvňuje viaceré znaky naraz. Napr. existuje gén (p. 53), ktorý znižuje riziko vzniku rakoviny, ale rovnaký gén negatívne vplýva na účinnosť kmeňových buniek, ktoré obnovujú tkanivá. Podobne napr. gén ovplyvňujúci albinizmus zároveň vplýva na vznik strabizmu (škuľavosti) – nie je to však podmienka.

???Prečo nebola schizofrénia vyradená prirodzeným výberom? Schizofrenici trpia rakovinou menej ako iní, zatiaľ nevieme prečo. ???


Literat ra

Vyplýva z toho, že stratégie majú obvykle okrem pozitív aj negatíva

(tzv. benefits & costs) a nikdy nebudú perfektnými adaptáciami. Napríklad v kolóniách pomorníka Stercorarius skua sa zistilo, že mláďatá a vajíčka sú menej predované vo väčších kolóniách (BENEFIT +) – dalo by sa očakávať, že prirodzený výber bude preferovať obrovské kolónie, kde môžu rodičia efektívne odháňať predátorov. Ibaže rast mláďat je vo väčších kolóniách pomalší (COST -). Veľké kolónie zapríčiňujú kompetíciu o potravu (-), ľahší prenos chorôb (-) a podobne.


Literat ra

Kritici by mohli namietať, že prezentované výsledky sú ovplyvnené rôznymi náhodnými faktormi a nemožno z nich rekonštruovať evolúciu určitého znaku. Existujú preto aj komplementárne metódy založené na porovnávacom - komparatívnom výskume.

Príklad: Predikcia - Ak je defenzívne správanie adaptácia proti predátorom, potom u druhov, ktoré majú málo predátorov toto správanie nemalo byť vyvinuté v takej miere ako u druhov, kde je predátorov veľa.

Čo ukázal výskum?

Defenzívne správanie je častejšie u druhov hniezdiacich na zemi

Defenzívne správanie je zriedkavé u druhov hniezdiacich na skalách


Literat ra

Čo z toho vyplýva?

Ak predpokladáme, že rôzne čajky sa vyvinuli z 1 pôvodného druhu, evolúcia defenzívneho správania súvisí s tzv. divergentnou evolúciou – ak zemné druhy boli defenzívne, tak u skalných prestala pôsobiť selekcia na pretrvávanie tohto správania, lebo nebolo dôležité.

Ak však tvrdíme, že defenzívne správanie je obranou voči terestrickým (zemným) predátorom, existuje aj u iných, nepríbuzných druhov, kde by vzniklo nezávisle, tzv. konvergentnou evolúciou?

Čo ukázal výskum?

Zemná veverica z USA -

Otospermophilus beecheyi

Brehuľa riečna Riparia riparia

U fylogeneticky vzdialených druhov sa konvergentne vyvinulo podobné defenzívne správanie


Literat ra

Je skutočne defenzívne správanie namierené proti predátorom?

Výskum ukázal, že napr. vtáky sú schopné rozpoznávať nebezpečné druhy od neškodných.

Napr. trsteniariky reagujú agresívne na preparáty jastrabov krahulcov, ktorí môžu predstavovať nebezpečenstvo predácie, naopak preparáty hrdličiek si nevšímajú (Trnka & Prokop, 2012).

= Defenzívne správanie je antipredátorská adaptácia


Literat ra

Antipredátorské stratégie môžu byť ovplyvnené aj veľkosťou skupiny.

Príklad: Niektoré motýle sa koncentrujú pri mlákach, z ktorých vysávajú vodu a minerálne látky. Ak je skupina väčšia, sú nápadnejšie pre predátorov (COST - ), na druhej strane čím ich je viac, tým menšie percento bude napadnuté predátorom (BENEFIT +).

V grafe je vidieť, že čím bola skupina motýľov väčšia, tým bola pravdepodobnosť predácie jednotlivca nižšia. Roje podeniek sa vysvetľujú podobným spôsobom.


Literat ra

Veľká skupina môže prispieť k efektívnej obrane

Napríklad larvy niektorých múch sa živia listami eukalyptov. Zdržiavajú sa v skupinách a na predátorov vyvrhujú toxické výlučky.

Sociálne žijúci hmyz (včely, osy a pod.) využíva skupinový útok na predátora, čo je podstatne efektívnejšie ako útok jednotlivca.


Literat ra

Ale pozor, aj veľká skupina môže byť nevýhodná

Napr. intenzita antipredátorských reakcií prepelice sa zvyšuje s veľkosťou kŕdľa (BENEFIT+), pretože vždy aspoň jedna dáva pozor. Veľké kŕdle sú však nápadné pre predátorov a najvyššiu šancu majú prežiť jedince v kŕdľoch s n = 11 jedincov.

PREČO?

Pravdepodobnosť prežitia

Veľkosť kŕdľa


Literat ra

Pretože 1. Príliš malé skupiny nemôžu byť dostatočne ostražité = sú napádané častejšie

2. Malé skupiny majú tendenciu hľadať ďalších jedincov, aby ich bolo viac = viac sa pohybujú a vystavujú sa predátorom

3. Veľké skupiny rýchlo vyčerpávajú potravné zdroje = tiež sa pohybujú viac a vystavujú sa predátorom.

= prepelice si prednostne vyberajú kŕdle s 11 jedincami, kde je predácia najnižšia


Literat ra

Antipredátorskou stratégiou môže byť aj sfarbenie

Klasickým príkladom vplyvu prirodzeného výberu na kryptické sfarbenie je motýľ piadivka brezová (Biston betularia).

Vytvára 2 odlišné fenotypové formy. Hoci čierna forma bola podstatne zriedkavejšia, vplyvom priemyselného znečistenia sa v období 1850 – 1950 stala na niektorých miestach v USA a Veľkej Británie dominantnou formou.

Experimentálne sa dokázalo, že biela forma je na tmavom kmeni častejšie napádaná predátormi.

= Zmena prostredia spôsobila rapídnu zmenu vo výskyte pôvodne zriedkavého fenotypu.


Literat ra

Experimentálne sa dokázalo, že biela forma je na tmavom kmeni častejšie napádaná predátormi.

Hygienamôže byť tiež antipredátorskou stratégiou – larva motýľa na obrázku pravidelne vyhadzuje svoje exkrementy von z listového zámotku. Keď sa v liste experimentálne exkrementy ponechali, boli častejšie napádané osami – predátormi húseníc – v porovnaní s kontrolnou skupinou.


Literat ra

Alebo vlastné zbrane založené na pachu:

Zemné veverica Otospermophilus beecheyi žujú hadie kože a následne si olizujú srsť. Experimentálne sa dokázalo, že keď hadom ponúkli filtračný papier, ktorým potreli kožu veveríc + papier, ktorým najprv potreli kožu veveríc a potom hadov, tak hady strávili 2x viac času kontrolou papierov, kde bol iba pach veveríc.


Literat ra

Mnohé formy antipredátorského správania nie sú objasnené a nazývajú sa aj Darwinove hádanky. Napríklad gazela Thomsonova (na obr.) predvádza v prítomnosti geparda skoky, ktoré sú na prvý pohľad nezmyselné, pretože jej nepomáhajú uniknúť pred predátorom. Existuje niekoľko hypotéz, ktoré sa toto bizarné správanie pokúšajú vysvetliť. Napr:

Hypotéza alarmujúcich signálov predpokladá, že jedinec sa pokúša upozorniť ďalších členov skupiny (najmä geneticky príbuzných) na hroziace nebezpečenststvo.

Hypotéza sociálnej kohézie predpokladá, že skákanie slúži na sformovanie skupiny v správnom smere.

Hypotéza vyvolania zmätku – gazela môže zmiasť predátora.

Hypotéza odstrašovania – skákanie je signálom pre predátora, ktorým dáva gazela najavo svoju zdatnosť (som na tom dobre, aj tak ma nechytíš).

Okrem uvedených hypotéz existujú aj ďalšie, viď napr. princíp handicapu v sexuálnej selekcii.

Z uvedeného vyplýva, že výskum antipredátorského správania nemusí vždy dospieť k jednoznačným záverom – naopak, mnohé otázky ostávajú otvorené a sú predmetom ďalšieho výskumu.


Literat ra

Darwinovou hádankou môže byť aj nápadnésfarbenie

- byť nápadný = riskovať atak predátora. Nápadnosť však môže súvisieť aj s prítomnosťou toxických látok, na ktoré reagujú predátori s odporom (sojka na foto zvracia po požití toxického motýľa). Predátor si takýto incident dobre zapamätá a nebude útočiť na (geneticky príbuzných) jedincov pestro sfarbeného druhu.

Keď týmto muchám vymenili krídla za krídla muchy domovej, boli predované pavúkmi častejšie. M. domovým však tieto sfarbené krídla nepomohli – nemávajú nimi tak ako Tephritidae.

Dlho bolo hádankou, prečo niektoré muchy z čeľade Tephritidae mávajú krídlami akoby chceli upútať pozornosť predátora. V skutočnosti kresba na ich krídlach odzadu pripomína predátora – pavúka z čeľade skákavkovité (Salticidae) a muchy týmto spôsobom využívajú komunikačnékódypavúkov - predátorov vosvojprospech.


Literat ra

Sfarbenie vedie k zmäteniu predátora aj pomocou autotómie u mnohých jašteríc. Napr. jašterica Eumeces fasciates má telo sfarbené tmavo, ale chvost schopný autotómie (po oddelení od tela sa ďalej pohybuje a tak odpútava pozornosť predátora) je nápadne modrý.

Keď sa chvosty prefarbili tmavou farbou, všetky jašterice boli v laboratórnom prostredí ulovené predátorom (hadom). Naopak, asi polovica jašteríc s chvostom nafarbeným na modro útoky prežila, lebo hady útočili na chvosty, ktoré sa odlomili.

Rovnako to dopadlo aj v intaktnej (neprefarbenej) skupine jašteríc – polovica útok hada prežila (Cooper & Vitt, 1991).


Literat ra

Škvrny na krídlach motýľov môžu zastrašovať predátorov tým, že pripomínajú oči stavovcov. Vallin et al. (2005) pomocou manipulácie škvŕn na krídlach babôčky pávookej (Inachis io) dokázal, že jedince so zatretými škvrnami (obr. A) prežívali útoky sýkoriek belasých (Cynastes caeruleus) menej ako jedince, ktoré mali škvrny zatreté priehľadnou farbou (obr. B).

Škvrny môžu, podobne ako chvosty jašteríc, odviesť pozornosť predátora na menej dôležité miesto na tele motýľa. Napr. U motýľa Deudorix epijarbus tvoria škvrny ilúziu „falošnej hlavy“, vďaka čomu korisť zvyšuje šance na prežitie po útoku predátora.


Literat ra

Človek reaguje na aposematické sfarbenie podobne ako iné živočíchy: skupina respondentov hodnotila nenápadne sfarbené živočíchy ako menej nebezpečné v porovnaní so skupinou, ktorá videla rovnaké živočíchy prefarbené na aposematické (Prokop & Fančovičová, Animal Conservation, 2013).

Skupina B

Skupina A


Literat ra

Reakcie na aposematicky sfarbenú korisť nemusia byť len naučené, ako sa v minulosti predpokladalo.

Napr. volavky v zajatí bez skúseností s hadmi reagovali na aposematicky sfarbený druh hada Pelamis platurus extrémnymi pokusmi uniknúť z aviária.

Podobne aj kuriatka, ktoré nemali žiadne skúsenosti s potravou, konzumovali menej aposematicky (žlto-čierno) nafarbené larvy Tenebrio molitor v porovnaní s olivovozelenou kontrolou.


Literat ra

Teória hier (game theory) a jej aplikácia na antipredátorské správanie

Podľa W.D. Hamiltona mohlo prispieť k vzniku skupín zhlukovanie z čisto sebeckých dôvodov.

Pôvodný model = ŽIŤ INDIVIDUÁLNE

Mutant mohol využívať iných v skupine ako živé štíty pred predátormi

To mohlo byť až do určitej veľkosti skupiny VIAC VÝHODNÉ ako nevýhodné (viď predtým)

BENEFIT > COSTS

SEBECKÉ STÁDO

Tučniaky neskáču do vody individuálne, ale v kŕdľoch. Pár z nich je predovaných = najlepšia stratégia je neskočiť prvý ani posledný = presadzovanie sebeckých záujmov.


  • Login